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Lexikon der Biologie: Pilze

Pilze, 1) Pilze i.w.S., früher zusammenfassende Benennung für die Schleimpilze (Myxomycota) und die eigentlichen Pilze (Mycota, Mycophyta), die wiederum in 2 Gruppen unterteilt wurden: a) die sehr heterogenen pilzähnlichen Protisten (= pilzähnliche Protoctista = Niedere Pilze) und b) die „Echten“ Pilze (= Eumycota, Fungi; Echte Pilze). 2) Pilze i.e.S., nur das Organismenreich der Fungi (oft auch als Subregnum Mycobionta geführt), in das heute neben den Höheren Pilzen (Zygomycota, Ascomycota und Basidiomycota sowie den mitosporischen Formen [Fungi imperfecti]) auch die Chytridiomycota eingeordnet werden (Systematik s.u.; vgl. Tab. 1 , vgl. Tab. 2 und vgl. Tab. 3 ). – Allgemeine Eigenschaften: Die pilzähnlichen Organismen und die Echten Pilze sind eukaryotische, Kohlenstoff-heterotrophe (chlorophyllfreie) Organismen, die in der Regel einen wenig differenzierten Thallus (Lager) besitzen, aber mindestens in einem Lebensabschnitt Zellwände ausbilden und sich geschlechtlich und/oder ungeschlechtlich mit Sporen (als Ausbreitungs- und Dauerorganen) fortpflanzen. Meist wird die Nahrung in gelöster Form aus der Umgebung absorbiert; einige Schleimpilze nehmen statt dessen oder zusätzlich Nahrungspartikel auf. Von den autotrophen Pflanzen (Autotrophie) unterscheiden sie sich hauptsächlich durch die heterotrophe (Heterotrophie) Lebensweise (keine Plastiden, keine Photosynthese), von den in der Regel zellwandlosen Protozoen und Tieren durch ihre Zellwände und von den prokaryotischen Bakterien und Cyanobakterien durch ihre eukaryotische Zellorganisation mit echtem (membranumgebenem) Zellkern, Mitochondrien und anderen Organellen. Wenn Geißeln vorhanden sind, entsprechen sie dem eukaryotischen Typ (9 + 2 Fibrillen; Begeißelung). – Pilze sind in Gestalt und Entwicklung außerordentlich mannigfaltig. In der vegetativen Phase können zellwandlose (ungegliederte) Protoplasten, vielkernige Plasmodien, Sproßzellen, gegliederte und ungegliederte Pilzfäden (Hyphen) auftreten. Hyphen können sich als Hyphengeflechte, dem Mycel, ausbreiten (Hyphenmycel, Rhizoidmycel, Sproßmycel, Pseudomycel) oder sich zu Hyphengeflechten mit differenzierten Hyphen zusammenlagern. So sind die Hyphen in Fruchtkörpern zu Thalli verflochten (es handelt sich aber um keine echten Gewebe). Bei den fruktifizierenden Organen (z.B. Fruchtkörper von Bauchpilzen und Blätterpilzen) finden sich oft starke Differenzierungen und vielfältige Formen. Wichtiges taxonomisches Merkmal ist der Aufbau der Zellwände. Der Thallus der Echten Pilze ist überwiegend mit einer Zellwand aus Chitin (oft zusammen mit Glucanen) umgeben. Zellwände der Hefen enthalten Mannan–β-Glucan und die der Trichomycetes Galactosamin–Galactan. Cellulose fehlt dagegen bei den Echten Pilzen, kommt aber bei den Echten Schleimpilzen und einigen pilzähnlichen Protisten (Oomycetes) vor. Im Gegensatz zu den Schleimpilzen wird bei den anderen Pilzen kein Plasmodium ausgebildet. Nur bei einigen parasitischen Formen treten während des Entwicklungszyklus zellwandlose Formen auf. Als Speicherstoffe werden hauptsächlich Glykogen und Fett angehäuft, aber keine Stärke (Gegensatz zu Pflanzen). Viele Pilze wachsen unauffällig und sind nur mikroskopisch zu erkennen (Größe wenige μm); andere bilden metergroße Fruchtkörper (umgangssprachlich die „Pilze“ schlechthin) vom unscheinbaren, den Boden durchziehenden Mycel aus (z.B. Ständerpilze). Das Mycel kann sich, wie bei einigen Arten des Hallimasch festgestellt, über ca. 880 ha ausbreiten (das Alter dieses „Rekordhalters“ unter den Pilzen wird auf 2400 Jahre geschätzt). Die meisten Echten Pilze haben in Anpassung an das Landleben begeißelte Zoosporen und Gameten verloren; nur die Chytridiomycetes (Chytridiomycota) bilden bewegliche Stadien, die eine einzige glatte Geißel besitzen. – Vorkommen und Stoffwechsel: Es sind ca. 120.000 Pilzarten bekannt (etwa 70.000 identifiziert). Man schätzt aber, daß mindestens 250.000–300.000 Arten (etwa soviel wie Samenpflanzen) vorkommen, andere Autoren vermuten, daß es sogar 1 Million Arten gibt. Pilze gehören zu den am weitesten verbreiteten Organismen auf der Erde. Sie leben als Saprophyten (Saprobier, Saprobionten), als Parasiten (Parasitismus) oder Perthophyten (nekrophile Pilze; Nekrophyten, Pilzkrankheiten). Außerdem bilden sie eine Reihe wichtiger symbiontischer Lebensgemeinschaften ( vgl. Infobox ). Pilze leben vor allem (im Gegensatz zu den Algen) auf dem Land; nur ca. 2% sind Wasserbewohner (einschließlich der pilzlichen Protisten). Aquatische Pilze (z.B. viele Chytridiomycetes), wachsen meist im Süßwasser, seltener im Meerwasser (marine Pilze). Pilze sind weltweit überall anzutreffen – vorausgesetzt, es leben gleichzeitig oder es lebten dort vorher andere Organismen. Pilze lassen sich in warmer (bis ca. 60 °C), aber auch in kalter Umgebung (unter –3 °C) nachweisen. Die Mehrzahl findet man unter sauren Bedingungen (pH-Wert 6,5–3,5, z.B. Waldböden, saure Äcker). Allgemein bevorzugen sie feuchte Bedingungen, einige kommen aber auch mit geringem Wassergehalt aus (Osmophile). In Symbiose mit Algen oder Cyanobakterien, als Flechten, sind sie sogar befähigt, extreme „Standorte“ (Extrembiotope) zu besiedeln – in arktischer Kälte, tropischer Hitze, selbst in Wüsten und auf nacktem Gestein. – Pilze nehmen eine Schlüsselstellung im Haushalt der Natur ein. Als Saprobier sind sie entscheidend an der Zersetzung (Mineralisation) einer Vielzahl von organischen, besonders pflanzlichen Stoffen beteiligt, die vorwiegend im aeroben Atmungsstoffwechsel abgebaut werden (Aerobier). Es gibt auch fakultative Anaerobier, die besonders Zucker vergären (z.B. viele Hefen). Echte Anaerobier scheinen dagegen äußerst selten zu sein (Pansenpilze, Neocallimastix, Pansenbakterien). Besonders wichtig für den Kohlenstoffkreislauf (Farbtafel) in der Natur sind sie durch ihre Beteiligung am Aufschluß von polymeren Naturstoffen (Cellulose, Lignin, Proteine, Pektine, Lipide, Keratin und andere). Die organischen Substrate dienen als Energie- und Kohlenstoffquelle. Die Mehrzahl der Saprobier (wie auch viele Parasiten) lassen sich auf geeigneten Nährböden kultivieren. Es wird geschätzt, daß die jährliche CO2-Produktion (Kohlendioxid) aller Pilze ca. 6% (= 3·109 t) der Gesamtproduktion aller C-heterotrophen Organismen beträgt (= 50·109 t). – Fortpflanzung: Pilze können sich geschlechtlich fortpflanzen (= sexuelle Fruktifikation, Teleomorph, Hauptfruchtform, perfektes Stadium) und/oder ungeschlechtlich vermehren (= asexuelle Fruktifikation, Anamorph; Nebenfruchtformen). Bei der sexuellen Entwicklung kann zwischen Haplophase, Dikaryophase (Besonderheit!) und Zygophase (diploide Phase) unterschieden werden (z.B. Hefen; Generationswechsel). Es gibt bei Pilzen vielfältige Formen der Sexualität (Befruchtung; z.B. Isogamie und Anisogamie, Oogamie, Gametangiogamie, Somatogamie). Neben der chromosomalen Vererbung sind auch extrachromosomale Vererbung (extrachromosomale Erbfaktoren) und Parasexualität nachgewiesen worden. – Krankheitserreger und wirtschaftliche Bedeutung ( vgl. Infobox ): Pilze können bei Mensch und Tier schwerste Erkrankungen verursachen (Infektionskrankheiten, Mykosen), tödliche Vergiftungen treten gelegentlich nach Verzehr von Giftpilzen (Pilzgifte [Tab.]) oder von mit Mykotoxinen vergifteten Nahrungsmitteln (Nahrungsmittelvergiftungen). Durch Aufnahme von Sporen (Konidien) können auch schwere Allergien ausgelöst werden. Die meisten Pflanzenkrankheiten (Farbtafel) werden durch Pilze verursacht (Pilzkrankheiten). Pilze sind auch die wichtigsten Zersetzer von Holz (Braunfäule, Weißfäule, Moderfäule). Alljährlich entstehen Milliardenschäden durch die Zerstörung von Holz, Leder, Textilien und Papier sowie durch den Verderb von Lebensmitteln (Fruchtfäule, Schimmelpilze). Andererseits werden sie seit Jahrtausenden zur Herstellung von Genußmitteln (Rauschpilze) und Nahrungsmitteln genutzt und gehören zu den wichtigsten Mikroorganismen in der Biotechnologie zur Herstellung verschiedener Produkte. In der asiatischen Naturheilkunde haben Pilze einen sehr hohen Stellenwert. Besonders dem Glänzenden Lackporling (Reishi), dem Shiitake und dem Chinesischen Raupenpilz (Kernkeulen) werden vielfältige gesundheitsfördernde Wirkungen zugeschrieben. – Systematische Einteilung und Abstammung: Pilze weisen vielfältige Lebensformen auf; die meisten haben sich bereits vor Millionen von Jahren zu Landbewohnern entwickelt (s.u.). Pilze stammen von verschiedenen Ahnen ab. Diskutiert werden pflanzliche und tierische Flagellaten (Geißeltierchen), Amöben und chlorophyllose Abkömmlinge von Grünalgen und Braunalgen. Traditionsgemäß wurden die pilzähnlichen Organismen und Pilze bis vor einiger Zeit den Pflanzen (i.w.S.) zugeordnet, doch nehmen sie in ihrer Gesamtheit eine Sonderstellung ein (wie auch molekular-biochemische und -genetische Untersuchungen zeigen), die sie deutlich vom Pflanzenreich abgrenzt. In neueren phylogenetischen Systemen werden daher die Pilze aus dem Pflanzenreich, dem sie aus historischen Gründen zugeordnet wurden, ausgegliedert und unterschiedlichen Abstammungslinien zugeordnet. Früher wurden den pilzlichen Protisten (ca. 2000 bekannte Arten) alle Arten zugeordnet, die in ihrer Entwicklung amöboid oder durch Geißeln bewegliche Formen (Zoosporen, Planosporen) ausbilden. Diese Organismen wurden im „Reich“ der Protisten („Protoctista“) in 6 Abteilungen eingeordnet: Myxomycota (Echte und Zelluläre Schleimpilze), Plasmodiophoromycota (Parasitische Schleimpilze), Labyrinthulomycota (Netzschleimpilze), Oomycota (Eipilze), Hyphochytriomycota und Chytridiomycota ( vgl. Tab. 1 ). Die pilzlichen Protisten sind jedoch keine homogene Verwandtschaftsgruppe. In neueren phylogenetischen Systemen werden die Schleimpilze (vorläufig) 2 Abstammungslinien zugeordnet: die früheren Zellulären Schleimpilze (Acrasiomycetes) den Acrasea (Heterolobosa), die Echten Schleimpilze und Dictyostelidae (Dictyostela, Dictyostelium) der Abstammungslinie Mycetozoa. Die Netzschleimpilze (Labyrinthulomycota, Labyrinthulida), die Hyphochytriomycetes (Hyphochytriomycota) und die Oomycetes (Oomycota) werden dagegen mit anderen Protoctista (z.B. Diatomeae [Kieselalgen], Chrysophyceae, Phaeophyceae [Braunalgen]) in die Abstammungslinie bei den Stramenopiles (Heterokontae) eingeordnet. Die Plasmodiophoromycota bilden wahrscheinlich eine eigene Abstammungslinie, die Plasmodiophorea (Plasmodiophoreae). Nach neueren Daten molekulargenetischer, biochemischer und morphologischer Untersuchungen bilden die „Höheren Pilze“, die keine beweglichen Stadien mehr ausbilden, und die begeißelten Chytridiomycota, die zu den Höheren Pilzen biochemisch und genetisch sehr große Ähnlichkeit zeigen, eine Abstammungsgemeinschaft und werden heute im Reich der Fungi (Pilze i.e.S.) zusammengefaßt. Sie haben sich im Laufe der Evolution aus wasserbewohnenden, pilzähnlichen Protisten entwickelt. Direkte Vorfahren sind wahrscheinlich Chytridiomyceten-ähnliche Pilze. Nach den molekulargenetischen Untersuchungen stehen darüber hinaus die Echten Pilze (Fungi) den Tieren näher als den Pflanzen. Die systematische Gliederung und Ordnung der Pilze ist aber immer noch Gegenstand intensiver Forschung und wird in vielen Bereichen intensiv diskutiert. Eine aus praktischen Gründen noch vielfach benutzte Einteilung und eine moderne systematische Gliederung sind in den Tab. 2 und 3 aufgeführt. Die früheren Klassen Urpilze (Archimycetes) und Algenpilze (Phycomycetes) wurden aufgegeben, da die dort zusammengefaßten Ordnungen keine verwandtschaftlichen Beziehungen untereinander haben. In der medizinischen Praxis werden die humanpathogenen Pilze üblicherweise nach ihrem Wachstum in 3 Gruppen unterteilt: Dermatophyten, Hefen sowie Schimmel- und sonstige Pilze (D-H-S-Schema). – Pilze werden nach den internationalen Nomenklaturregeln der Botanik benannt (Nomenklatur [Tab.]). Es finden relativ häufig Umbenennungen statt. Dabei kann sowohl der Gattungsname als auch das sog. Epitheton (oft fälschlich als „Artname“ bezeichnet) verändert werden (binäre Nomenklatur). Zur genauen Identifizierung sollte daher dem wissenschaftlichen Pilz-Namen der Name des Autors (Autorname) beigefügt werden: in Klammern der Autor, der die Art z.B. mit einem anderen Gattungsnamen beschrieben hat, und ohne Klammern der Autor, von dem die heute anerkannte Kombination von Gattungsnamen und Epitheton stammt; z.B. für den Feldegerling (Ackerchampignon) Agaricus campestris (Linné) Fries. In diesem Lexikon wurde – soweit dem Pilz-Namen der Autor beigefügt ist – nur der Autor zitiert, der die gebräuchliche Kombination von Gattungsname und Epitheton einführte (meist auch die Abkürzung der Namen nach Moser; vgl. Lit. Pilze). – Fossile Pilze sind selten zu finden. Phylogenetische Studien lassen aber vermuten, daß Pilze bereits vor mehr als 600 Millionen Jahren (Erdgeschichte [Farbtafel]) das Festland besiedelt haben. Eindeutige Pilzformen (Chytridiomyceten-ähnlich) lassen sich bereits im späten Präkambrium (vor mehr als 500 Millionen Jahren) in Schalen von Meerestieren nachweisen. Endosymbiontische Mykorrhizen wurden bereits im Ordovizium (frühes Paläozoikum) vor ca. 460 Millionen Jahren ausgebildet (Endogonales, Glomales). Eine Vielzahl von Pilzformen, die heutigen Pilzgruppen zugeordnet werden können, sind in einem verkieselten Torfgebiet aus dem Devon (vor ca. 400 Millionen Jahren) in Rhynie (Schottland) nachgewiesen worden. Nicht nur unseptierte Hyphen von pilzähnlichen Protisten, sondern auch alle Stadien des Lebenszyklus von Schlauchpilzen (Ascomycota), Chytridiomyceten-Formen, endosymbiontische Jochpilze (Glomus-ähnlich), und auch eine Flechtensymbiose mit Cyanobakterien (Winfrenatia reticulata). Rostpilz-ähnliche Formen sind auf Farnen aus dem Karbon (ca. 300 Millionen Jahre alt) gefunden worden, und im „Steinkohlenwald“ traten bereits Schnallenmycelien auf, die denen heutiger Basidiomyceten entsprechen. Fruchtkörper von Ständerpilzen, die denen heutiger Marasmius-Arten (Schwindlinge) sehr ähnlich sind, haben sich im Bernstein erhalten (ca. 90 Millionen Jahre alt). – Bedeutende Beiträge zur Mykologie (Lehre von den Pilzen) leisteten u.a. H.A. de Bary, C.G. Ehrenberg, E. Gäumann, H. Kniep. Antibiotika, biologische Waffen, Landpflanzen, Mikrobiologie, neuartige Waldschäden, Pilzviren, Pilzzucht; Pilze I Pilze II Pilze III Pilze IV , ä Blätterpilze , Champignonartige Pilze .

G.S.

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