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Lexikon der Biologie: Nomenklatur

Nomenklatur w [von latein. nomenclatura = Namenverzeichnis], allg.: Namenverzeichnis, Wörterverzeichnis. 1) Biologie: Als formaler Teil der Klassifikation die wissenschaftliche Benennung (und Kennzeichnung) von Organismengruppen (Taxa; Taxon) nach international festgelegten Regeln, nach Möglichkeit lateinisch oder latinisiert, also im Gegensatz zu den landessprachlichen Namen (Nomina vernacularia). Diese Regeln sind sehr formal, beinahe juristisch formuliert und sollen der Eindeutigkeit (im Gegensatz zu Alternativname) und Stabilität der Namen dienen. Sie wollen die "taxonomische Freiheit" (Taxonomie) unangetastet lassen und enthalten sich jeglicher Bemerkungen zu Evolutionskonzepten; deshalb fehlen Termini wie Artbildung, Biospezies, Chronospezies, Evolution, Homologie, Phylogenetik oder Stammbaum. – Kernstück ist die binäre Nomenklatur: Dem stets groß geschriebenen Namen des Genus (Gattung) folgt das stets klein geschriebene Epitheton. Beides zusammen ist der Name der Spezies (Art), auch wenn oft nur das zweite Wort als "Artname" bezeichnet wird. Sogar die deutsche Übersetzung der zoologischen Regeln formuliert "Artname (Binomen) = Gattungsname + Artname"; abweichend hiervon wird in diesem Lexikon auch für zoologische Beispiele der eindeutige Begriff Epitheton bevorzugt! Das Epitheton ist ein Adjektiv (z.B. Pinus sylvestris, Abies alba, Anemone nemorosa, Oxychilus cellarius, Elephas maximus, Homo sapiens), oft aber auch ein Substantiv im Genitiv (z.B. Pseudotsuga menziesii, Aster novae-angliae, Oxychilus draparnaudi, Platypsyllus castoris, Coluber novaehispaniae), oder als Apposition im Nominativ (z.B. Picea abies, Daucus carota, Vicia faba, Daphnia pulex, Ips typographus, Castor fiber, Canis lupus, Panthera leo). Die vollständige Form des Artnamens nennt auch noch den Erst-Beschreiber (Autorname, Beschreibung), meist auch noch das Jahr der Erstbeschreibung: z.B. Helix pomatia LINNAEUS 1758 für die Weinbergschnecke. Das Epitheton bleibt im allgemeinen erhalten, auch wenn die Art später in eine andere Gattung eingeordnet wird, jedoch muß dann der Autorname in Klammern gesetzt werden: Helicigona lapicida (LINNAEUS 1758) (Steinpicker) war zunächst als Helix lapicida beschrieben und erst Jahrzehnte später in eine neue Gattung gestellt worden ( vgl. Infobox 1/e wegen anderer Regelungen zu solchen Umstellungen in der botanischen Nomenklatur!). – Ist eine Gattung in Untergattungen eingeteilt, so kann der Name der Untergattung zwischen Gattungsname und Epitheton in Klammern hinzugefügt werden, z.B. Equus (Equus) przewalskii (Wildpferd; Pferde) und Equus (Asinus) asinus (Wildesel; Esel). – Die meisten Arten mit weitem oder stark zersplittertem Verbreitungsgebiet sind dort oft mehr oder weniger unterschiedlich (sog. polytypische Arten) und werden dann in Unterarten (geographische Rassen) aufgegliedert (Rassen- und Artbildung I). Für sie gibt es die trinäre Nomenklatur (ternäre Nomenklatur), z.B. für die Rassen des Afrikanischen Elefanten (Loxodonta africana): Loxodonta africana africana (Kap-Elefant), Loxodonta africana oxyotis (Steppen-Elefant) und Loxodonta africana cyclotis (Wald-Elefant); oder für die Aaskrähe (Corvus corone): Corvus corone corone (Rabenkrähe), Corvus corone cornix (Nebelkrähe), Corvus corone shrapii (Sibirische Nebelkrähe) und 3 weitere Rassen. Bei Pflanzen muß vor dem dritten Namensteil das Kürzel für Subspezies als subsp. oder ssp. eingefügt werden, z.B. Dactylorhiza maculata subsp. okellyi für die irische Rasse des Gefleckten Knabenkrauts. – Wichtig ist das sog. Prioritätsprinzip (Prioritätsregel), nach dem der zuerst veröffentlichte Name Vorrang hat vor anderen, später für dasselbe Taxon gegebenen Namen (Synonyme). Die Beachtung des erst seit Anfang des 20. Jahrhunderts strenger gefaßten Prioritätsprinzips hat zu manchen unliebsamen Namensänderungen geführt, dient aber auf lange Sicht der Eindeutigkeit und Stabilität der Nomenklatur. Zu betonen ist, daß es schon lange vor C. von Linné binäre Namen gab. Linné war aber der erste, der die binäre Nomenklatur in seinen beiden Hauptwerken konsequent für alle Tiere und Pflanzen verwendete. Deshalb wurden "Species Plantarum" (1753) und "Systema Naturae, ed. 10" (1758) eineinhalb Jahrhunderte später rückwirkend als "Stunde Null" der Nomenklatur deklariert. Linné hat zwar die vor ihm üblichen Namen (und deren Autoren in Kurzform) zitiert, wich aber oft von eigentlich gut etablierten Namen ab – sehr zum Leidwesen seiner Zeitgenossen. – In der Botanik leiten sich auch die Namen von hinsichtlich ihrer Kategorie sehr hochrangigen Taxa meist von Gattungsnamen ab mit standardisierten Endungen ( vgl. Tab. ). Die zoologische Nomenklatur gilt nur für Taxa hinauf bis zur Überfamilie (ebenfalls von Gattungsnamen abgeleitet und mit standardisierten Endungen; vgl. Tab. ). Für höherrangige Taxa gelten keine Formalismen und auch nicht das Prioritätsprinzip. – Im Gegensatz zu den zuvor erwähnten Synonymen (verschiedene Namen für dasselbe Taxon) sind Homonyme identische Namen für verschiedene Taxa. Weil die Einzigartigkeit der Namen ein Hauptziel der wissenschaftlichen Nomenklatur ist, sind Homonyme nicht erlaubt. Auch hier greift das Prioritätsprinzip, und nur der ältere der Namen bleibt gültig ( vgl. Infobox 1/c und 1/e ). Wesentlich ist das Typus-Verfahren (Typus), vor allem die Festlegung eines einzelnen Exemplars als Holotypus, der für spätere Nachprüfungen als Namens- und Merkmalsträger fungiert (auct.). – Das Arbeiten in der Nomenklatur ist als sog. Alpha-Taxonomie die elementare Stufe der Systematik. Im Zusammenhang mit Naturschutz und Forschungen zur Biodiversität wird klar, wie wichtig diese Arbeitsrichtung ist, die einige Jahrzehnte nur in geringem Ansehen stand. In Landwirtschaft und Gartenbau gibt es besondere Regeln (Internationaler Code der Nomenklatur der Kulturpflanzen). – Zur Nomenklatur von Prokaryoten und Viren: vgl. Infobox 2 . Candolle (A.P. de), Carus (J.V.), Code der Nomenklatur, Döderlein (L.), ICBN, Linné (C. von), Möbius (K.A.), Nominat-Taxon. 2) Chemie: Für die Benennung der chemischen 2} und anorganischen Verbindungen gelten zur Zeit die von der IUPAC-Kommission (IUPAC = International Union of Pure and Applied Chemistry = Internationale Union für Reine und Angewandte Chemie) herausgegebenen Regeln für die Nomenklatur der anorganischen Chemie 1990. Die Nomenklatur organischer Substanzen geht auf die Genfer Nomenklatur von 1892 zurück; die von der IUPAC-Kommission für die Nomenklatur der organischen Chemie 1979 veröffentlichten Regeln wurden 1993 aktualisiert. Die Nomenklatur biochemischer Verbindungen wurde 1964 durch eine Kommission der International Union of Biochemistry (IUB) erarbeitet. Bergman (T.O.), Berthollet (C.L.), Berzelius (J.J. von), EC, Enzyme (Tab.), Fourcroy (A.-F. de), Göttling (J.F.A.), Ingold (C.K.), Lavoisier (A.L. de). 3) Medizin: die medizinische Nomenklatur ist streng genommen keine Nomenklatur, sondern eine Terminologie der anatomischen Begriffe, was sich jetzt auch im Titel der neuesten offiziellen Zusammenstellung niederschlägt: Terminologia anatomica (lateinisch/englisch, 1998). Zuvor galten die Baseler Nomina Anatomica (BNA, 1895), die Jenaer Nomina Anatomica (JNA, 1935) und die Pariser Nomina Anatomica (PNA, 1955, aktualisiert Tokio 1975).

U.W.

Lit.: Hentschel, E., Wagner, G.: Zoologisches Wörterbuch. Jena 61996. Kraus, O.: Zoologische Nomenklatur. Naturwiss. Rdsch. 54: 169–170. 2001. Mayr, E.: Grundlagen der zoologischen Systematik. Hamburg, Berlin 1975. International Code of Botanical Nomenclature. Tokyo 1995. International Code of Zoological Nomenclature. London 41999 (dt. Übers.: Kraus, O.: Internationale Regeln für die zoologische Nomenklatur. Abhandl. Naturwiss. Verein Hamburg, N.F.34: 1–232. 2000). Schubert, R., Wagner, G.: Botanisches Wörterbuch. Stuttgart 122000. Zander, R.: Handwörterbuch der Pflanzennamen. Stuttgart 162000. Terminologia anatomica: Stuttgart 1998.

Nomenklatur

1: In der Nomenklatur gibt es manche Feinheiten, die bei Unkenntnis oder ungenauer Beachtung zu Problemen und Mißverständnissen, bisweilen sogar zu Unverständnis oder Ablehnung geführt haben. Auch der Leser dieses Lexikons wird nicht selten mit Fragen der Nomenklatur konfrontiert. Deshalb folgen ausführlich weitere Hinweise mit zahlreichen Beispielen und Querverweisen. Dabei wird vor allem die Zoologie behandelt, die mit mehreren Millionen bisher beschriebenen Arten (bei einer vermuteten Gesamtzahl von ca. 10–30 Millionen) eine übergroße "taxonomische Bürde" trägt.
Zur korrekten Betonung der biologischen Namen vgl. "Hinweise für den Benutzer", Band 1, S. IX.
a) Sprachliche Aspekte: Viele Artbeschreibungen des 18. Jahrhunderts erfolgten auf Latein, die Namen waren meist lateinische oder latinisierte griechische Wörter. Auch für Wörter aus nicht-klassischen Sprachen erfolgten Latinisierungen, z.B. Morchella (von deutsch Morchel), Fennecus (von arab. Fennek), Okapia (von afrikan. Okapi). Es gibt aber auch nicht-latinisierte Namen (einige sogar schon bei Linné), bei Pflanzen z.B. Ceterach, Manihot, Sabal, ammak, karrou, mombin, zalil, bei Tieren z.B. Heth, Puck, Pfrille, Abudefduf, Remiz, cherrug, ziczac, zigzag!
Die Nomenklaturregeln gingen davon aus, daß die Wissenschaftler noch gewisse Latein- oder gar Griechisch-Kenntnisse haben. Relevant sind sie für die Bestimmung des Geschlechts eines Gattungs-Namens, und das entscheidet, wie ein adjektivisches Epitheton zu lauten hat. Unkenntnis jedoch führt zu keinem allzu großen Schaden, weil albus/alba/album oder niger/nigra/nigrum oder pratensis/pratense nicht allzu verschieden sind. Sehr ernst wird es aber, wenn vom Genitiv-Stamm die Familien-Namen abgeleitet werden müssen: z.B. Mus, Genitiv Muris, Wort-Stamm Mur-, also Familie Muridae; entsprechend Homo, Hominis, Homin-, Hominidae; Cis, Ciis, Ci-, Ciidae (nicht Cisidae!); Ascaris, Ascaridis, Ascarid-, Ascarididae (nicht Ascaridae, aber auch nicht Ascaridiidae, was eine eigene Familie zur Gattung Ascaridia ist). Die Nomenklaturregeln enthalten nun einerseits in sehr umfangreichen Anhängen Tabellen, mit denen auch Nicht-Altphilologen zurechtkommen können, andererseits eröffnet die neueste Ausgabe der Regeln die Möglichkeit, auch völlig gegen die Regeln gebildete Familiennamen nicht nur zu dulden, sondern sogar verbindlich vorzuschreiben, falls sie sich "überwiegend" in Gebrauch befinden. –
Im 19. Jahrhundert folgte man in lockerer Form dem Prioritätsprinzip und nahm sich oft die Freiheit, die Namen sprachlich zu korrigieren, vor allem hinsichtlich der Latinisierung aus dem Griechischen. So gab es oft 2, bisweilen sogar 3 Versionen hinsichtlich ai/ei/i, e/a, eu/ev, i/j, k/c, oi/oe, on/um, os/us, ou/u, ph/f, rh/r, th/t, u/v, y/i usw. (vergleichbar den variabel geschriebenen Fachausdrücken Foetus/Fetus und Caecum/Cecum/Coecum). Besonders hartnäckig haben sich unterschiedliche Schreibweisen gehalten als Folge von unterschiedlicher Transskription des griechischen Spiritus asper (h-), z.B. (H)eleocharis, (H)elodea, (H)elodes, (H)elmis, (H)altica. Manche Sprach-Puristen wollten sogar latein.-griech. Mischwörter ausmerzen und "korrigierten" z.B. Bitoma zu Ditoma. In den meisten Fällen hat sich die ursprüngliche Schreibweise durchgesetzt.
Eine Sonderregel gilt für Namen, die entgegen der Latinisierungs-Regel mit Umlaut-Zeichen geschrieben wurden: z.B. wird ein vor 1985 publizierter Name "mülleri" automatisch zu muelleri, ab 1985 wird "mülleri" zu mulleri; dem zu Ehrenden zuliebe sollte der Taxonom also gleich korrekt den Namen muelleri wählen!
b) "Falsche" und strittige Namen: Für Außenstehende schwer verständlich sind die vielen Namensänderungen im Bereich der Nomenklatur, besonders schlimm die konkurrierende Verwendung von verschiedenen Namen für taxonomisch unproblematische Arten: die Honigbiene wurde von C. von Linné 1758 als Apis mellifera (= "Honig tragend") bezeichnet, später von ihm selbst zu mellifica (= "Honig herstellend") korrigiert. Für das Lanzettfischchen, zunächst als eine Art der Nacktschnecken-Gattung Limax beschrieben, wurde die Gattung Branchiostoma (= "Mund mit Kiemen") errichtet; da die Cirren am Mund aber keine Kiemen sind, korrigierte man zu Amphioxus (= "beidseitig spitz"). Der Totengräber sollte Necrophorus (= "Tote tragend") heißen, ein Druckfehler führte zu Nicrophorus – und da der Autor 26 Jahre verstreichen ließ, bis er in einem großen Käferbuch diesen Fehler korrigierte, blieb der eine Teil der wissenschaftlichen Welt bei der ursprünglichen "formal richtigen", der andere bei der "sachlich richtigen und vom Autor eigentlich gewollten" Schreibweise. Zunehmend hat sich im letzten Jahrhundert auch in solchen Fragen das Prioritätsprinzip durchgesetzt: der zuerst gegebene Name hat zu gelten, selbst wenn er unzutreffend ist: Hydrolimax ("Wasser-Nacktschnecke") heißt weiterhin so, obwohl ein Vertreter der Strudelwürmer; die Seidenpflanze Asclepias syriaca, obwohl aus Amerika stammend; Hawaiia, eine nordamerikanische Landschnecke, die nach Hawaii und inzwischen auch nach Europa verschleppt wurde; Hippuriphila, eine Gattung der Erdflöhe, die auf Schachtelhalmen lebt, aber nicht auf Hippuris (Tannenwedel; Tannenwedelgewächse). Solche Organismen tragen auf ewig den irreführenden Namen! Sollten sich die Spezialisten der betreffenden Tiergruppe über die Namengebung nicht einigen können, wie überraschenderweise beim taxonomisch eigentlich unproblematischen Pottwal (Linné beschrieb 1758 auf derselben Seite zwei Arten: catodon und macrocephalus, obendrein mit Irrtümern), muß die Nomenklaturkommission entscheiden – durch verbindliche "opinions".
c) Homonymien: Homonyme sind identische Namen für verschiedene Taxa. Dies widerspricht dem Hauptziel der Regeln, Eindeutigkeit zu gewährleisten. Ab 1864 wurden die meisten neuen Namen vom Zoological Record erfaßt, so daß ein Autor dann die Möglichkeit hatte, zu prüfen, ob ein für eine Neubeschreibung vorgesehener Name schon anderweitig vergeben ist. In der Übergangszeit gab es viele Fälle wie den folgenden: Heller benannte 1862 einen decapoden Krebs (Decapoda) als Polycheles; Brady & Robertson benannten 1870 einen Ostracoden (Muschelkrebse) ebenso; 1872 hatten sie die Homonymie bemerkt und gaben ihrem Ostracoden zu Ehren von C.R. Darwin (der ja als Taxonom vor allem Krebse erforschte) den Ersatznamen (nom. nov.) Darwinella. Aber Darwinella war schon "präokkupiert" durch den 1865 von Fritz Müller für einen Schwamm geprägten Namen. Schließlich führte Jones 1885 einen Ersatz-Ersatznamen ein: Darwinula. Nach Erscheinen der großen Nomenklatoren sind solche Homonymien seltener geworden. –
Zeitweilig glaubte man, daß das Homonymie-Verbot nur innerhalb desselben Tierstamms gelte, daß es also neben dem Namen Trilobus für eine Trilobiten-Gattung auch einen Fadenwurm mit demselben Namen geben dürfe. Nach Klarstellung durch die Regeln mußte der später gegebene Name (das sog. jüngere Homonym) geändert werden, und man wählte für den Fadenwurm das Anagramm Tobrilus. Anagramme werden vor allem in der Entomologie bei der Namengebung für neu zu schaffende Untergattungen gewählt, aus Ptinus (Diebskäfer) werden zusätzlich Tipnus und Niptus, aus Stenus (Kurzflügelkäfer, Kurzflügler) Nestus und Tesnus. Auch die Nacktschnecken-Gattung Milax, inzwischen für eine eigene Familie namengebend, entstand als Anagramm aus Limax. –
Eine andere Quelle von Homonymien liegt darin, daß verschiedene Gattungsnamen trotzdem zu identischen Familiennamen führen können, z.B. heißen die von den Gattungsnamen Sphaerius (Kugelkäfer), Sphaeria und Sphaerium (Kugelmuscheln) abgeleiteten Familien Sphaeriidae. Die Gattungsnamen Atya und Atys führen automatisch zur Homonymie der davon abgeleiteten Familiennamen Atyidae.
Die gleichzeitige Gültigkeit von Namen, die sich nur in einem einzigen Buchstaben unterscheiden (z.B. Eledone ist ein Kopffüßer [Moschuspolyp], Eledona ein Käfer [Schwarzkäfer]), erfordert akribisches Arbeiten. Andere Beinahe-Homonymien sind die Namens-Paare Apis/Aphis, Ascarididae/Ascaridiidae, Hirudo/Hirundo und Lara/Larra; bei den meisten kann man nicht einmal aus dem Zusammenhang erschließen, ob eventuell nur ein Schreibfehler vorliegt. Heute gibt es die Empfehlung, ähnliche Namen zu vermeiden und vor Benennung einer neuen Tier-Gattung sogar die offiziellen botanischen und bakteriologischen Listen wegen eventueller Namensgleichheit zu konsultieren.
d) Vielfalt zoologischer Namen: Die Regeln machen keine Vorschriften zu Länge oder Inhalt. Namen müssen einigermaßen aussprechbar sein; deshalb ist die künstliche Buchstabenkombination Gythemon erlaubt, Cbafdg hingegen nicht. Besonders kurze Namen finden sich unter den Mollusken (z.B. Aa, Io, Ena, Mya), Käfern (Cis, Edo, Ips), Schmetterlingen (z.B. Ca, Aoa, Bia, Eoa) und Wirbeltieren (Boa, Mus, Sus). Das kürzeste Epitheton findet sich im Namen des Tagpfauenauges: Inachis io. – Oft werden Namen zu Ehren von Personen gebildet: die Fadenwürmer Hammerschmidtiella diesingi (nach zwei Parasitologen des 19. Jahrhunderts) und Brumptaemilius oschei (nach dem Parasitologen Émile Brumpt und dem Zoologen G. Osche). Walklea: eine Landschnecken-Gattung, benannt nach Dr.h.c. Walter Klemm. Neopilina galatheae: das berühmte lebende Fossil aus der Gruppe Monoplacophora: die Gattung benannt in Anlehnung an die schon lange bekannte fossile Gattung Pilina, das Epitheton nach dem Namen des dänischen Forschungsschiffes (Meeresbiologie [Tab.]). Anophthalmus hitleri: ein blinder Höhlenkäfer in Slowenien, 1937 so benannt und nomenklatorisch leider nicht zu eliminieren. Axelboeckiakytodermogammarus ist eine Gattung von Flohkrebsen aus dem Baikalsee, benannt nach Axel Boeck; diese und ähnliche Namen wurden von der Nomenklaturkommission inzwischen für ungültig erklärt (Suppression von Namen). – Neuerdings werden "Patenschaften für Biologische Vielfalt" (Biopat) angeboten: Gegen Zahlung hoher Geldbeträge sollen in den Namen neuer Tierarten, die bei den gesponserten Expeditionen entdeckt werden, die Namen der Spender verewigt werden. Wer es für verwerflich hält, sollte bedenken, daß seit einem Vierteljahrtausend nicht nur die Namen von Wissenschaftlern, sondern neben den Namen der Forscher-Gattinnen – ein Beispiel für eine "verewigte" Haushälterin ist die ausgestorbene Muschel-Gattung Babinka – auch die Namen von Kaisern, Königen, Fürsten, Politikern und großzügigen Bürgern in die biologische Nomenklatur eingegangen sind.
e) Unterschiede von botanischer und zoologischer Nomenklatur: Die botanischen Nomenklaturregeln behandeln auch den infrasubspezifischen Bereich, also Varietät (varietas, var.) und Form (forma, f.). Ein weiterer formeller Unterschied besteht darin, daß im Epitheton von Pflanzennamen Bindestriche stehen dürfen, z.B. Capsella bursa-pastoris (Hirtentäschel), Paliurus spina-christi (Christdorn; Kreuzdorngewächse), während diese bei fast allen Tiernamen entfernt wurden (Ausnahme Polygonia c-album, der C-Falter): der Pelikansfuß heißt Aporrhais pespelecani, die berühmte Kegelschnecke Conus gloriamaris, ein Rüsselkäfer Mononychus punctumalbum der Zweiundzwanzigpunkt-Marienkäfer nicht Thea 22-punctata, sondern Thea vigintiduopunctata. – Bei Tieren sind bisweilen Gattungsname und Epitheton identisch (Tautonymie), vor allem bei Säugetieren – z.B. Bison bison (Bison), Meles meles (Dachse), Lutra lutra (Fischotter), Lynx lynx (Luchse), Rattus rattus (Hausratte), Vögeln – z.B. Ciconia ciconia (Weißstorch), Grus grus (Kraniche), Vanellus vanellus (Kiebitze), und Amphibien – z.B. Salamandra salamandra (Feuersalamander), Bufo bufo (Erd-Kröte), aber auch bei einigen Mollusken – z.B. Planorbis planorbis (Tellerschnecken), Viviparus viviparus (Sumpfdeckelschnecken), Margaritifera margaritifera (Flußperlmuscheln). Bei Pflanzennamen sind Tautonyme nicht erlaubt; deshalb mußte das Leberblümchen, eigentlich schon von Linné als Anemone hepatica gültig beschrieben, nach Einordnung in eine eigene Gattung Hepatica ein neues Epitheton und damit einen neuen Artnamen erhalten: Hepatica nobilis (denn Hepatica hepatica ist als Pflanzenname nicht erlaubt). – Das Nebeneinander von botanischer und zoologischer Nomenklatur hat einen weiteren Nachteil: identische Gattungsnamen (Homonym) können bei Tieren und bei Pflanzen vorkommen, z.B. ist Prunella die Braunelle (Vögel) und zugleich die Brunelle (Lippenblütler). – Ein weiterer Unterschied: Namen für Arten bzw. Unterarten sind in der Zoologie unabhängig von ihrer Zuordnung zu Gattungen bzw. Arten stets prioritätsberechtigt. In der Botanik hat jede Rangstufe stets eine eigene Priorität. Damit dies erkennbar ist, werden bei Veränderung von Namen in eine andere Rangstufe oder Transfer von einer Gattung in eine andere stets die Autoren mitzitiert, die die Umkombination als erste durchgeführt haben. So ist die Bezeichnung für das Gefleckte Knabenkraut Dactylorhiza maculata (Linné) Soó. Soó ist der sog. Kombinationsautor, der das Epitheton maculata Linné als erster von der ursprünglichen Gattung Orchis in die Gattung Dactylorhiza transferiert hat. Bei vergleichbaren Fällen kann auch bei zoologischen Namen der Kombinations-Autor hinter dem eingeklammerten Namen des Erst-Autors genannt werden; dies ist vor allem in der Parasitologie üblich. – Werden Rassen als eigene Arten interpretiert, rücken sie in der Rangstufe zur Art auf: So wird neuerdings der Wald-Elefant von manchen Forschern als eigene Art aufgefaßt und heißt dann Loxodonta cyclotis, ohne daß dazu eine besondere formale Veröffentlichung erforderlich ist – andererseits kann man ihn weiterhin Loxodonta africana cyclotis nennen, womit allein mit der Namensnennung zum Ausdruck gebracht wird, daß man ihn nur für eine Rasse von Loxodonta africana hält. Bei Pflanzen muß dies als formale Umkombination veröffentlicht werden, indem das ursprüngliche Epitheton als Basionym (Basisname, Grundname) genau zitiert wird: So wird das Irische Gefleckte Knabenkraut auch als eigenständige Art aufgefaßt. Es war ursprünglich als Varietät beschrieben worden: Orchis maculata var. okellyi Druce 1909 (= Basionym). Der Russe Averyanov hat 1984 diese Varietät schließlich sowohl in den Artrang als auch in die Gattung Dactylorhiza transferiert. Die neue Kombination heißt nun: Dactylorhiza okellyi (Druce 1909) Averyanov 1984.
f) Namen höherrangiger Taxa in der Zoologie: Meist beziehen sie sich auf Eigenschaften, z.B. Prosobranchia (Vorderkiemer), Amphibien (amphibisch) und Reptilien (Kriechtiere), wobei diese Eigenschaften nicht für alle Vertreter gelten müssen, z.B. haben folgende Tetrapoden ("Vierfüßer") keine Beine: Schlangen, Blindschleiche, Doppelschleichen, Blindwühlen. Es gibt auch einige "falsche" Namen, die aber trotzdem gut etabliert sind, wie z.B. Pentastomiden ("Fünfmünder"). Viel seltener wurden die Namen gewählt, die schon bei den Römern üblich waren, z.B. Pisces (Fische), Testudines (Schildkröten) oder Aves (Vögel). Da das Prioritätsprinzip für solche höherrangigen Taxa nicht gilt, kann es zum Nebeneinander von Namen kommen, z.B. Insecta oder Hexapoda für Insekten, Crustacea oder Diantennata für Krebstiere oder Bivalvia ("Zweiklapper"), Lamellibranchia ("Lamellenkiemer"), Acephala ("Kopflose") und Pelecypoda ("Beilfüßer") für die Muscheln (also vierfache Synonymie). Bedenklich ist es, wenn höchstrangige Taxa nicht nach Eigenschaften, sondern nach phylogenetischen Konzepten benannt sind (z.B. wenn statt Bilateria der Name Coelomata benutzt wird, obwohl viele Vertreter gar kein Coelom besitzen) oder wenn der seit Jahrzehnten übliche Umfang eines Taxons vergrößert oder verkleinert wird unter Beibehaltung des dann nicht mehr passenden Namens (z.B. neuerdings Vertebrata für Wirbeltiere + Acrania [= Schädellose] oder Batrachia, traditionell das Synonym für Anura [Froschlurche], für das Taxon [Urodela + Anura]).
g) Kategorien: Bei Linné gab es 5 Kategorien: Art, Gattung, Ordnung, Klasse und Reich. Die besonders wichtige Kategorie Familie wurde erst später in die Taxonomie eingeführt, noch später all die weiteren Unter-, Über- und Zwischen-Kategorien. Man muß sich bewußt sein, daß sich die früheren und jetzigen Kategorien kaum entsprechen! Beispielsweise unterteilte Linné seine Klasse Mammalia (Säugetiere) in 8 Ordnungen mit insgesamt nur 39 Gattungen. Manche seiner Gattungen werden heute als Ordnungen geführt, z.B. entspricht die damalige Gattung Vespertilio (damals einschließlich Flughund) der heutigen Ordnung Fledertiere. Die meisten anderen Gattungen entsprechen heutigen Unterordnungen oder Überfamilien. Extrem ist die Gattung Lacerta, unter deren 39 Arten neben Eidechsen auch Agamen, Leguane, Chamäleons, Geckos und sogar Krokodil, Molche und Salamander beschrieben sind! – Da die Kategorien (abgesehen von der Art) sowieso nicht objektiv festlegbar sind (es ist letztlich eine Frage der Konvention, vgl. ausführlich unter dem Artikel Gattung) und außerdem die Vergabe gleicher Kategorien für Taxa, die nicht Schwestergruppen sind, die erkannten stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsverhältnisse verschleiert, lehnen manche Anhänger der phylogenetischen Systematik die Verwendung von Kategorien prinzipiell ab und präsentieren eine Klassifikation, bei der die phylogenetischen Beziehungen durch abgestufte Einrückungen dargestellt werden, z.B. Nemathelminthes (Tab.).
h) Publikations-Formalismus: Es gilt weiterhin das Prinzip "Druckerschwärze auf Papier", mit dem früher vor allem hektographierte und xerokopierte "Publikationen" ausgeschlossen wurden. In den neuesten Regeln ist die Verbreitung "auf elektronischem Wege (z.B. www.)" als Publikation für Neubeschreibungen ausgeschlossen. Das einzige bisherige Zugeständnis an das "elektronische Zeitalter" ist die Anerkennung von CD-ROM, "sofern 5 Exemplare in öffentlichen Bibliotheken deponiert sind". Da abgesehen von der Vorschrift, daß der Name in lateinischen Buchstaben gedruckt sein muß, keine weiteren Vorschriften existieren, können Hobby-Zoologen neue Namen publizieren, indem sie z.B. in einem Muschel-Sammler-Club CD-ROMs mit Artbeschreibungen auf japanisch, arabisch oder hebräisch verteilen und 5 Exemplare in den Bibliotheken ihrer Provinzhauptstadt deponieren. Es sind auch keinerlei Qualitäts-Normen festgelegt, nicht einmal Maß-Angaben oder Abbildungen sind erforderlich. Zur Not genügt eine Kürzest-Beschreibung wie "im Gegensatz zur verwandten Art mit einem zusätzlichen Zähnchen in der Mündung". Die meisten Taxonomen arbeiten sehr sorgfältig und genügen den hohen Standards wissenschaftlicher Verlage und Museums-Zeitschriften, aber gemäß den Regeln müssen sie die Priorität der eben skizzierten schlechten Neubeschreibungen achten. – Die botanischen Nomenklaturregeln sind hinsichtlich der Sprache strenger und verlangen, daß einer Neubeschreibung eine neulateinische Formulierung beigefügt wird.
i) Rückschau und Ausblick: Im 19. Jahrhundert herrschte in der Nomenklatur ein gewaltiges Chaos. Deshalb wurden internationale Kommissionen geschaffen, deren Regeln von Kongressen verabschiedet und dadurch verbindlich wurden. Dabei wurden die Erscheinungsjahre der beiden Hauptwerke Linnés (1753, 1758) rückwirkend als Beginn für die Anwendung des Prioritätsprinzips deklariert. Trotz der immer wieder erfolgenden Modifizierungen, Präzisierungen, Verschärfungen, aber auch Lockerungen der Regeln gab es weiterhin Probleme, vor allem mit Synonymien und Namensänderungen. Aber genau wie eine lebendige Sprache (oder ein Gesetz mit all seinen Sonder- und Ausführungsbestimmungen) historische Reste und Inkonsequenzen zeigt, gibt es dies auch in den ständig weiterentwickelten Nomenklaturregeln! Die zur Jahrtausendwende erschienene 4. Auflage der zoologischen Regeln hat nicht die erhoffte radikale Vereinfachung und Straffung gebracht, aber immerhin wurde das Prioritätsprinzip abgeschwächt: Ohne Einschaltung der Kommission kann nun – falls genau festgelegte Bedingungen erfüllt sind – ein Autor einen im üblichen Gebrauch befindlichen Namen zum geschützten Namen (nomen protectum) erklären, auch wenn es ein älteres, jahrzehntelang vergessenes Synonym gibt. Viel wichtiger und wirkungsvoller werden aber offiziell anerkannte Listen sein, auf denen alle verfügbaren Namen zusammengestellt sein sollen.

U.W.


2: Nomenklaturregeln für Prokaryoten und Viren

Die Nomenklatur der Prokaryoten (Archaebakterien und Bakterien) wird durch das International Committee on Systematic Bacteriology geregelt. Die Art wird wie die der übrigen Organismen nach dem binominalen (binären) System mit Gattungsname und Epitheton gekennzeichnet. Die Endung des Gattungsnamens ist nicht festgelegt. Untergattungen können in Klammern nach dem Gattungsnamen eingefügt werden. Normalerweise ist die Reinkultur eines Prokaryoten, der "Stamm" oder Klon, die Grundeinheit in der Klassifikation; Stämme haben hier einen anderen Rang als in der Zoologie. Sehr ähnliche Stämme werden zu einer Art zusammengefaßt. Die Definition einer Art ist noch umstritten. Neben den morphologischen und biochemisch-physiologischen Merkmalen wird zunehmend die Ähnlichkeit in der 16S-rRNA-Sequenz zur Artbestimmung genutzt. Stimmen 2 Stämme zu mehr als 97% in der Sequenz überein (entspricht etwa 70% Hybridisierung der DNA von 2 Bakterien), und besitzen sie auch große Ähnlichkeit in den anderen Merkmalen, werden sie in der Regel der gleichen Art zugerechnet. Ähnliche Arten werden zu Familien gruppiert (Endung –aceae); weitere höhere Kategorien sind: die Unterordnung (Endung –ineae), die Ordnung (Endung –ales), die Unterklasse (Endung –idae), die Klasse (Endung –ia) und die Abteilung (neuerdings auch als Phylum bezeichnet), deren Endung noch nicht festgelegt ist, oft –ia bei den Bakterien oder –ota bei den Archaebakterien. Das höchste Taxon ist die Domäne – Domäne Bacteria und Domäne Archaea, beide auch als Reiche bezeichnet.
Der grundsätzliche Unterschied des bakteriologischen Codes zum zoologischen und botanischen Code besteht darin, daß bei den Prokaryoten – bis auf Ausnahmen – nur lebensfähige Kulturen als Typusstamm (Referenzstamm, type strain) zum Vergleich herangezogen werden. Ein Typusstamm bzw. eine Typusart ist jedoch nicht immer für die entsprechende Gruppe typisch, sondern dient nur als Referenzstamm zum Vergleich mit einem neu isolierter Stamm. Unterscheidet sich der neue Stamm hinreichend von bereits bekannten Stämmen bzw. Arten und wird er als neu anerkannt, muß er bei einer anerkannten Kulturensammlung (z.B. Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen, DSMZ) hinterlegt werden. Läßt sich ein Bakterium noch nicht eindeutig bestimmen oder einordnen, z.B. weil es nicht (oder nur wenige Passagen) in Reinkultur wächst, so kann trotz der unsicheren Stellung eine Benennung vorgeschlagen werden. Die noch vorläufige, ungesicherte Art oder Gattung wird dann mit einem vorangestellten "Candidatus" gekennzeichnet, z.B. Candidatus Phytoplasma fragariae. –
Die Nomenklatur der Viren wird durch das International Committee on Taxonomy of Viruses geregelt. Die Namen von Virus-Gattungen enden auf –virus, die von Familien auf –viridae, die von Unterfamilien auf –virinae. Die Namen sind hier nicht unbedingt binominal.

G.S.

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Rolf Sauermost (EDV)
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Hanns Strub
Melanie Waigand-Brauner (EDV)

CD-ROM-Ausgabe:

Doris Freudig (Redaktion und Konzeption)
Richard Zinken (Beratung)

Berater

Prof. Dr. Arno Bogenrieder (Botanik)
Prof. Dr. Klaus-Günter Collatz (Zoologie)
Prof. Dr. Hans Kössel (†) (Biochemie, Molekularbiologie)
Prof. Dr. Uwe Maier (Biochemie, Molekularbiologie)
Prof. Dr. Günther Osche (Zoologie)
Prof. Dr. Georg Schön (Mikrobiologie)

Autoren

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Anhäuser, Marcus (M.A.)
Arnheim, Dr. Katharina (K.A.)
Becker-Follmann, Dr. Johannes (J.B.-F.)
Bensel, Dr. Joachim (J.Be.)
Bergfeld (†), Dr. Rainer (R.B.)
Berthold, Prof. Dr. Peter (P.B.)
Bogenrieder, Prof. Dr. Arno (A.B.)
Bohrmann, PD Dr. Johannes (J.B.)
Bonk, Dr. Michael (M.B.)
Born, Prof. Dr. Jan (J.Bo.)
Braun, Andreas (A.Br.)
Bürger, Prof. Dr. Renate (R.Bü.)
Cassada, Dr. Randall (R.C.)
Collatz, Prof. Dr. Klaus-Günter (K.-G.C.)
Culmsee, Dr. Carsten (C.C.)
Drews, Dr. Martina (M.D.)
Drossé, Inke (I.D.)
Duell-Pfaff, Dr. Nixe (N.D.)
Duffner, Dr. Klaus (K.D.)
Eibl-Eibesfeldt, Prof. Dr. Irenäus (I.E.)
Eisenhaber, Dr. Frank (F.E.)
Emschermann, Dr. Peter (P.E.)
Engelbrecht, Beate (B.E.)
Engeser, PD Dr. Theo (T.E.)
Eurich, Dr. Christian (C.E.)
Ewig, Bettina (B.Ew.)
Fässler, Dr. Peter (P.F.)
Fehrenbach, Dr. Heinz (H.F.)
Fix, Dr. Michael (M.F.)
Flemming, Alexandra (A.F.)
Franzen, Dr. Jens Lorenz (J.F.)
Freudig, Doris (D.F.)
Gack, Dr. Claudia (C.G.)
Gallenmüller, Dr. Friederike (F.G.)
Ganter, Sabine (S.G.)
Gärtig, Susanne (S.Gä.)
Gärtner, PD Dr. Wolfgang (W.G.)
Gassen, Prof. Dr. Hans-Günter
Geinitz, Christian (Ch.G.)
Genth, Dr. Harald (H.G.)
Gläser, Dr. Birgitta (B.G.)
Götting, Prof. Dr. Klaus-Jürgen (K.-J.G.)
Grasser, Dr. habil. Klaus (K.G.)
Grieß, Dr. Eike (E.G.)
Grüttner, Dr. Astrid (A.G.)
Häbe, Martina (M.Hä.)
Haken, Prof. Dr. Hermann
Hanser, Dr. Hartwig (H.Ha.)
Harder, Deane Lee (D.Ha.)
Hartmann, Prof. Dr. Rüdiger (R.H.)
Hassenstein, Prof. Dr. Bernhard (B.H.)
Haug-Schnabel, PD Dr. Gabriele (G.H.-S.)
Hemminger, Dr. habil. Hansjörg (H.H.)
Herbstritt, Dr. Lydia (L.H.)
Hobom, Dr. Barbara (B.Ho.)
Hoffrichter, Dr. Odwin (O.H.)
Hohl, Dr. Michael (M.H.)
Hoos, Katrin (K.H.)
Horn, Dagmar (D.H.)
Horn, Prof. Dr. Eberhard (E.H.)
Huber, Christoph (Ch.H.)
Huber, Dr. Gerhard (G.H.)
Huber, Prof. Dr. Robert
Hug, Dr. Agnes M. (A.H.)
Illerhaus, Dr. Jürgen (J.I.)
Illes, Prof. Dr. Peter (P.I.)
Illing, Prof. Dr. Robert-Benjamin (R.B.I.)
Irmer, Juliette (J.Ir.)
Jaekel, Dr. Karsten
Jäger, Dr. Rudolf
Jahn, Dr. Ilse
Jahn, Prof. Dr. Theo (T.J.)
Jendritzky, Prof. Dr. Gerd (G.J.)
Jendrsczok, Dr. Christine (Ch.J.)
Jerecic, Renate (R.J.)
Jordan, Dr. Elke (E.J.)
Just, Dr. Lothar (L.J.)
Just, Margit (M.J.)
Kary, Michael (M.K.)
Kaspar, Dr. Robert
Kattmann, Prof. Dr. Ulrich (U.K.)
Kindt, Silvan (S.Ki.)
Kirchner, Prof. Dr. Wolfgang (W.K.)
Kirkilionis, Dr. Evelin (E.K.)
Kislinger, Claudia (C.K.)
Klein-Hollerbach, Dr. Richard (R.K.)
Klonk, Dr. Sabine (S.Kl.)
Kluge, Prof. Dr. Friedrich (F.K.)
König, Dr. Susanne (S.Kö.)
Körner, Dr. Helge (H.Kör.)
Kössel (†), Prof. Dr. Hans (H.K.)
Kühnle, Ralph (R.Kü.)
Kuss (†), Prof. Dr. Siegfried (S.K.)
Kyrieleis, Armin (A.K.)
Lahrtz, Stephanie (S.L.)
Lamparski, Prof. Dr. Franz (F.L.)
Landgraf, Dr. Uta (U.L.)
Lange, Prof. Dr. Herbert (H.L.)
Lange, Jörg
Langer, Dr. Bernd (B.La.)
Larbolette, Dr. Oliver (O.L.)
Laurien-Kehnen, Dr. Claudia (C.L.)
Lay, Dr. Martin (M.L.)
Lechner-Ssymank, Brigitte (B.Le.)
Leinberger, Annette (A.L.)
Leven, Prof. Franz-Josef (F.J.L.)
Liedvogel, Prof. Dr. Bodo (B.L.)
Littke, Dr. habil. Walter (W.L.)
Loher, Prof. Dr. Werner (W.Lo.)
Lützenkirchen, Dr. Günter (G.L.)
Mack, Dr. Frank (F.M.)
Mahner, Dr. Martin (M.Ma.)
Maier, PD Dr. Rainer (R.M.)
Maier, Prof. Dr. Uwe (U.M.)
Marksitzer, Dr. René (R.Ma.)
Markus, Prof. Dr. Mario (M.M.)
Martin, Dr. Stefan (S.Ma.)
Medicus, Dr. Gerhard (G.M.)
Mehler, Ludwig (L.M.)
Mehraein, Dr. Susan (S.Me.)
Meier, Kirstin (K.M.)
Meineke, Sigrid (S.M.)
Mohr, Prof. Dr. Hans (H.M.)
Mosbrugger, Prof. Dr. Volker (V.M.)
Mühlhäusler, Andrea (A.M.)
Müller, Dr. Ralph (R.Mü.)
Müller, Ulrich (U.Mü.)
Müller, Wolfgang Harry (W.H.M.)
Murmann-Kristen, Dr. Luise (L.Mu.)
Mutke, Jens (J.M.)
Narberhaus, Ingo (I.N.)
Neub, Dr. Martin (M.N.)
Neumann, Dr. Harald (H.Ne.)
Neumann, Prof. Dr. Herbert (H.N.)
Nick, PD Dr. Peter (P.N.)
Nörenberg, Prof. Dr. Wolfgang (W.N.)
Nübler-Jung, Prof. Dr. Katharina (K.N.)
Oehler, Prof. Dr. Jochen (J.Oe.)
Oelze, Prof. Dr. Jürgen (J.O.)
Olenik, Dr. Claudia (C.O.)
Osche, Prof. Dr. Günther (G.O.)
Panesar, Arne Raj
Panholzer, Bärbel (B.P.)
Paul, PD Dr. Andreas (A.P.)
Paulus, Prof. Dr. Hannes (H.P.)
Pfaff, Dr. Winfried (W.P.)
Pickenhain, Prof. Dr. Lothar (L.P.)
Probst, Dr. Oliver (O.P.)
Ramstetter, Dr. Elisabeth (E.R.)
Ravati, Alexander (A.R.)
Rehfeld, Dr. Klaus (K.Re.)
Reiner, Dr. Susann Annette (S.R.)
Riede, Dr. habil. Klaus (K.R.)
Riegraf, Dr. Wolfgang (W.R.)
Riemann, Prof. Dr. Dieter
Roth, Prof. Dr. Gerhard
Rübsamen-Waigmann, Prof. Dr. Helga
Sachße (†), Dr. Hanns (H.S.)
Sander, Prof. Dr. Klaus (K.S.)
Sauer, Prof. Dr. Peter (P.S.)
Sauermost, Elisabeth (E.Sa.)
Sauermost, Rolf (R.S.)
Schaller, Prof. Dr. Friedrich
Schaub, Prof. Dr. Günter A. (G.Sb.)
Schickinger, Dr. Jürgen (J.S.)
Schindler, Dr. Franz (F.S.)
Schindler, Dr. Thomas (T.S.)
Schley, Yvonne (Y.S.)
Schling-Brodersen, Dr. Uschi
Schmeller, Dr. Dirk (D.S.)
Schmitt, Prof. Dr. Michael (M.S.)
Schmuck, Dr. Thomas (T.Schm.)
Scholtyssek, Christine (Ch.S.)
Schön, Prof. Dr. Georg (G.S.)
Schönwiese, Prof. Dr. Christian-Dietrich (C.-D.S.)
Schwarz, PD Dr. Elisabeth (E.S.)
Seibt, Dr. Uta
Sendtko, Dr. Andreas (A.Se.)
Sitte, Prof. Dr. Peter
Spatz, Prof. Dr. Hanns-Christof (H.-C.S.)
Speck, Prof. Dr. Thomas (T.Sp.)
Ssymank, Dr. Axel (A.S.)
Starck, PD Dr. Matthias (M.St.)
Steffny, Herbert (H.St.)
Sternberg, Dr. Klaus (K.St.)
Stöckli, Dr. Esther (E.St.)
Streit, Prof. Dr. Bruno (B.St.)
Strittmatter, PD Dr. Günter (G.St.)
Stürzel, Dr. Frank (F.St.)
Sudhaus, Prof. Dr. Walter (W.S.)
Tewes, Prof. Dr. Uwe
Theopold, Dr. Ulrich (U.T.)
Uhl, Dr. Gabriele (G.U.)
Unsicker, Prof. Dr. Klaus (K.U.)
Vaas, Rüdiger (R.V.)
Vogt, Prof. Dr. Joachim (J.V.)
Vollmer, Prof. Dr. Dr. Gerhard (G.V.)
Wagner, Prof. Dr. Edgar (E.W.)
Wagner, Eva-Maria
Wagner, Thomas (T.W.)
Wandtner, Dr. Reinhard (R.Wa.)
Warnke-Grüttner, Dr. Raimund (R.W.)
Weber, Dr. Manfred (M.W.)
Wegener, Dr. Dorothee (D.W.)
Weth, Dr. Robert (R.We.)
Weyand, Anne (A.W.)
Weygoldt, Prof. Dr. Peter (P.W.)
Wicht, PD Dr. Helmut (H.Wi.)
Wickler, Prof. Dr. Wolfgang
Wild, Dr. Rupert (R.Wi.)
Wilker, Lars (L.W.)
Wilmanns, Prof. Dr. Otti
Wilps, Dr. Hans (H.W.)
Winkler-Oswatitsch, Dr. Ruthild (R.W.-O.)
Wirth, Dr. Ulrich (U.W.)
Wirth, Prof. Dr. Volkmar (V.W.)
Wolf, Dr. Matthias (M.Wo.)
Wuketits, Prof. Dr. Franz M. (F.W.)
Wülker, Prof. Dr. Wolfgang (W.W.)
Zähringer, Dr. Harald (H.Z.)
Zeltz, Dr. Patric (P.Z.)
Ziegler, Prof. Dr. Hubert
Ziegler, Dr. Reinhard (R.Z.)
Zimmermann, Prof. Dr. Manfred
Zissler, Dr. Dieter (D.Z.)
Zöller, Thomas (T.Z.)
Zompro, Dr. Oliver (O.Z.)

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