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Lexikon der Biologie: Rasse

Rasse w, 1) Zuchtrassen, Zuchtformen, Kulturrassen, vom Menschen durch künstliche Selektion (Farbtafel) gezüchtete Haustierrassen (Haustierwerdung, Landrassen, Rassenreinzucht, Tierzüchtung); bei Pflanzen wird meist von Sorten gesprochen (Pflanzenzüchtung). Zuchtformen sind auf bestimmte Wildarten als Stammarten zurückzuführen, mit denen sie oft noch fruchtbar kreuzbar (Kreuzung) sind. Sie werden in der trinären Nomenklatur (Nomenklatur) nicht mit einem eigenen Namen bezeichnet, sondern als „forma domestica“ der Stammart benannt. Demnach heißt z.B. das Hauspferd (mit all seinen Zuchtrassen; Pferde) nicht (wie früher üblich) Equus caballus, sondern Equus ferus f. domesticus. Zuchtrassen bieten für die Evolutionsforschung insofern „Modelle“, als sie zeigen, welch weitreichende Veränderungen durch Selektion in relativ kurzer Zeit erreicht werden können. Ein Beispiel sind die 300 bis 400 bekannten Hunderassen (Hunde, Hunderassen I-II Hunderassen III-IV ). Auslesezüchtung; Rassen- und Artbildung I Rassen- und Artbildung II . 2) In der Rassenkunde der Anthropologie wurde der Terminus „Rasse“ für die Klassifikation von Menschengruppen auf mehreren Niveaus unterhalb der Art Homo sapiens verwendet, wobei lediglich die sog. geographischen Großrassen (Europide, Mongolide, Negride) dem Status von Unterarten (vgl. Aspekt 3) hätten entsprechen können. Verschiedene populations- und molekulargenetische Untersuchungen zeigen jedoch, daß die Einteilung in „Rassen“ beim Menschen keine genetische Grundlage hat. Menschenrassen (Farbtafel I–II). 3) Eine taxonomische Kategorie (Klassifikation) unterhalb der Art (infraspezifisch; Spezies, Taxonomie). Anstelle des Terminus „Rasse“ wird heute in der zoologischen und botanischen Systematik meist der Terminus Unterart (Subspezies) verwendet. Unterarten (Rassen) sind Populationen einer Art, die sich in ihrem Allelpool (Genpool) und damit auch in ihrem genetisch bestimmten Teil der Merkmalsausprägung (phänotypisch) von anderen Populationen der selben Art (Spezies) in einem Ausmaß unterscheiden, das eine taxonomische Abtrennung (und damit Belegung mit einem eigenen Unterartnamen = Trinomen; Nomenklatur) rechtfertigt (Unterschied zu Polymorphismus). Die Definition zeigt, daß die Abgrenzung von Unterarten nicht streng festgelegt werden kann. Manche Systematiker trennen bereits Unterarten, wenn mittels statistischer Verfahren Unterschiede zwischen verschiedenen Populationen ermittelt werden können. Häufig kann dieses Kriterium aber schon auf örtliche Populationen angewendet werden (Natio, Lokalform). Andere erkennen eine Unterart erst an, wenn jedes Individuum diagnostisch zugeordnet werden kann. Als „Kompromiß“ hat man die sog. 75%-Regel eingeführt. Danach dürfen Teilpopulationen einer Art dann als Unterarten (Subspezies) mit einem eigenen Namen belegt werden, wenn mindestens 75% der Individuen einer Population von Individuen anderer Populationen der Art unterscheidbar sind. Daß es alle möglichen Übergänge zwischen Populationen gibt, ist populationsgenetisch (Populationsgenetik) und evolutionsbiologisch zu erklären. Arten, deren Individuen sich zweielterlich fortpflanzen (Fortpflanzung), bilden Populationen (Mendel-Populationen), in denen (abgesehen von eineiigen Mehrlingen; Mehrlingsgeburten, Zwillinge) kein Individuum dem anderen völlig gleicht; es herrscht eine große genetische Diversität (genetische Flexibilität, Variabilität). Dementsprechend ist auch die genetische Zusammensetzung (der Allelpool) verschiedener Lokalpopulationen (Deme) einer Art nicht identisch. Bei Arten mit großem geographischem Verbreitungsgebiet (Areal) unterliegen die verschiedenen Lokalpopulationen unterschiedlichen Selektionsbedingungen. Wenn kontinuierliche Umwelt-Gradienten vorliegen (z.B. kontinuierliche Veränderungen des Klimas entlang einer gedachten geographischen Linie), kann es zu entsprechend kontinuierlichen Merkmalsgradienten (Merkmalsprogressionen) in den entsprechenden Lokalpopulationen kommen, die man als Clines bezeichnet. Deren Kontinuität beruht darauf, daß zwischen Individuen benachbarter Lokalpopulationen häufig Allelfluß (Genfluß; Bastardierung) stattfindet. Ist dieser durch geographische Barrieren (Gebirge, Flüsse, für die Art ungeeignete Biotope) stark eingeengt (Separation), kann eine diskontinuierliche Merkmalsverteilung zwischen bestimmten Populationen auftreten, welche die übliche genetische Variabilität überschreitet. Unterarten sollten daher nur dann als solche unterschieden werden, wenn eine klare geographische Differenzierung erkennbar und eine längere Phase der Trennung der Populationen, d.h. über längere Zeit getrennte Stammeslinien, angenommen werden können. Solche auf bestimmte Teilareale des Gesamtareals der Art beschränkte Populationen mit abweichender Merkmalsausprägung bezeichnet man auch als geographische Rassen. Sie schließen sich in ihrer geographischen Verbreitung gegenseitig aus, sind also allopatrisch verbreitet (allopatrische Speziation, Sympatrie). – Besonders häufig finden sich auf Inseln (Inselbiogeographie) eigene Unterarten (Inselrassen). So hat z.B. nahezu jede Insel der dalmatinischen Küste eine eigene Unterart von Eidechsen (z.B. Lacerta sicula; Ruineneidechse). Manche Botaniker bestimmen die Ebene der Taxa „Art“ und „Unterart“ (Rasse) vielfach noch immer rein typologisch nach der abgestuften Ähnlichkeit. Dabei werden Unterarten einer „Stammart“ oder „typischen Art“ untergeordnet, ohne dabei zu berücksichtigen, daß viele dieser sog. Subspezies an gleichen Standorten zusammen vorkommen und nebeneinander existieren, ohne zu bastardieren. Dieses Verhalten widerspricht jedoch eigentlich der Klassifikation als Subspezies, d.h. als Taxon unterhalb der Artebene. Vielmehr zeigt es, daß die betreffenden Formen bereits zu verschiedenen biologischen Arten gehören. Pragmatisch faßt man sich morphologisch wenig unterscheidende Pflanzenarten auch als Sammelart zusammen. – Von ökologischen Rassen spricht man, wenn Populationen mit unterschiedlichem Allelbestand im gleichen geographischen Gebiet (sympatrisch), aber unter verschiedenen ökologischen Bedingungen vorkommen ( vgl. Infobox ). Auch bei den ökologischen „Unterarten“ kann es sich um genetisch isolierte Populationen handeln, die dann eigentlich als eigene Arten zu klassifizieren wären. Viele Merkmale von Unterarten zeigen Anpassungen an die lokalen ökologischen Bedingungen, doch spielt auch Alleldrift (Gendrift) für die Entstehung von Unterschieden zwischen Unterarten eine Rolle, wenn die Lokalpopulation (wie oft auf Inseln) aus einer kleinen Gründerpopulation hervorgegangen ist (Gründereffekt). Im Gegensatz zu verschiedenen Arten, zwischen deren Angehörigen kein Allelaustausch (Genaustausch) stattfindet, können Individuen verschiedener Unterarten der gleichen Art fruchtbare Nachkommen zeugen. Im Grenzbereich benachbarter Unterarten einer Art kommt es daher zur Ausbildung einer Bastardierungszone (Bastardzone). Die verschiedenen Unterarten einer Art sind daher „offene genetische Systeme“ (E. Mayr), zwischen ihnen gibt es keine Isolationsmechanismen. Wie aufgrund der Evolution zu erwarten ist, gibt es zwischen den Taxa „Unterart“ und „Art“ Übergänge. Über geographische Unterarten führt der Weg zur allopatrischen Artbildung. Im Falle von Rabenkrähe und Nebelkrähe (Rabenvögel [Abb.]) existiert zwar noch eine Bastardierungszone, doch ist diese bei einer Gesamtlänge von 5500 km seit Jahrzehnten nur 70 bis 100 km breit (Aaskrähe [Abb]). In anderen Fällen, so bei der Gruppe der Silber-Heringsmöwen und bei der Kohlmeise ( Rassen- und Artbildung I .), gibt es zwischen benachbarten Unterarten jeweils Bastardierungsgürtel, während bei sich überlappenden „Endgliedern“ eines „ringförmig“ verbreiteten Kreises von Unterarten sich bereits mehr oder weniger starke Bastardierungsschranken entwickelt haben. Solche im Grenzbereich von Unterart und Art stehende Populationen nennt man auch Semispezies. Einen Schritt weiter im Artbildungsprozeß sind die sog. Allospezies (Paraspezies), das sind Arten, die in der schmalen Kontaktzone ihrer Verbreitung nicht verbastardieren (also schon Isolationsmechanismen besitzen), aber dennoch in ihren Arealen weitgehend getrennt bleiben (parapatrische Verbreitung), wohl weil sie noch eine sehr ähnliche ökologische Nische bilden und daher dem Konkurrenzausschlußprinzip unterliegen. Mehrere Allospezies kann man als Superspezies zusammenfassen, worunter man eine Gruppe nahe verwandter, jedoch allopatrisch oder parapatrisch verbreiteter Arten versteht. Arten, bei denen keine Differenzierung in verschiedene Unterarten erkennbar ist, nennt man monotypische Arten (monotypisch). Polytypische Arten sind dagegen solche, bei denen sich 2 oder mehr Unterarten unterscheiden lassen. Eine polytypische Art mit mehreren Unterarten bezeichnet man auch als Rassenkreis (Formenkreis). Bei den Vögeln z.B. sind etwa 30% der Arten monotypisch, die übrigen, vor allem solche mit weiter geographischer Verbreitung, sind polytypisch. Man kennt zu den insgesamt etwa 8600 Vogelarten ca. 28.500 verschiedene Unterarten. Artbegriff; Rassen- und Artbildung I Rassen- und Artbildung II .

G.O./U.K.

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