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Kompaktlexikon der Biologie: Gastropoda

Gastropoda, Schnecken, Gruppe der Schalenweichtiere (Conchifera), die mit rund 38000 Arten die größte Gruppe der Weichtiere (Mollusca) ist. Schnecken besiedeln die unterschiedlichsten Lebensräume und zeigen eine große Formenvielfalt. Die Schalenlänge beträgt 0,1 bis 60 cm, die Körperlänge kann bis zu 1 m erreichen.

Kennzeichnend im Unterschied zu den übrigen Weichtieren ist die grundsätzliche Asymmetrie des Körpers. ( vgl. Abb. ) Kopffuß (Cephalopodium) sowie Eingeweidesack und Mantel (Visceropallium) sind etwa gleich groß, wobei das Visceropallium meist spiralig gerollt ist. Das Gehäuse ist entsprechend auch spiralig oder aber oft napf- oder hornförmig. Viele Gruppen zeigen unabhängig voneinander eine Reduktion der Schale (Nacktschnecken).

Durch die Drehung (Torsion) des Eingeweidesacks ist die ursprünglich hinten gelegene Mantelhöhle nach vorne verlagert worden, einschließlich der in sie öffnenden Organe ( vgl. Abb. ). Die damit verbundene Verlängerung des Eingeweidesacks ermöglichete eine Vergrößerung der Mitteldarmdrüse, des zentralen Verdauungsorgans. Außerdem gelangen im Zuge der Torsion wichtige Mechano- und Chemorezeptoren aus einer ursprünglich hinten gelegenen Position nach vorne in Kopfnähe. Bei den Vorderkiemerschnecken (Prosobranchia) und den Lungenschnecken (Pulmonata) liegen die Respirationsorgane infolge der Drehung vor dem Herzen. Durch eine sekundäre Rückdrehung der Mantelhöhle werden die Kiemen bei den Hinterkiemerschnecken (Opisthobranchia) hinter das Herz verlagert. Bei den Prosobranchia kommt es durch die Torsion zu einer Überkreuzung der Konnektive zwischen Pleuralganglien und Parietalganglien (Chiastoneurie, Streptoneurie), die bei den Opisthobranchia durch die Rückdrehung und bei den Pulmonata durch eine Verkürzung der Konnektive wieder aufgehoben wird.

Die Schale der G. ist i.d.R. einteilig und meist rechts gewunden (Ausnahmen sind z.B. die Flussmützenschnecke, Ancylus, und die Posthornschnecke, Planorbarius). Die Rechtswindung ist genetisch durch den Genotyp der Mutter festgelegt. Eine Umkehr der Windungsrichtung hat die spiegelbildliche Anordnung der inneren Organe (Situs inversus; „Schneckenkönig“ bei der Weinbergschnecke, Helix pomatia) zur Folge. Ein aus Conchin und Kalk bestehendes Operculum dient bei vielen G. als Deckel, der die Gehäusemündung verschließt und gegen Feinde und Austrocknung schützt. Der Weichkörper ist durch den Spindelmuskel (Columellarmuskel) fest mit dem Gehäuse verbunden.

Der Fuß kann sehr vielseitig eingesetzt werden; er dient außer dem Anheften und dem Kriechen auch oft zum Schwimmen, zur Abwehr von Feinden, dem Schutz und der Reinigung des Gehäuses, dem Ergreifen der Beute, der Formung und Ablage von Eikapseln und spielt eine Rolle für den Kontakt der Partner vor und während der Kopulation. Durch die antagonistische Arbeit flüssigkeitserfüllter Lakunen und dreidimensional verflochtener Muskulatur erhält er seine Beweglichkeit und Stütze. Der Kopf ist meist deutlich vom Körper abgesetzt und mit dem Eingeweidesack über eine Engstelle („Hals“) verbunden. Hier wird der Eingeweidesack mit Mantel und Schale gegen das Cephalopodium gedreht. Der Kopf trägt ein oder zwei Paar (bei Landlungenschnecken) oft einziehbare Tentakel, an deren Basis oder Spitze Augen sitzen.

Zum Nervensystem gehören grundsätzlich paarige Cerebral-, Pleural-, Pedal-, Buccal- und Subradularganglien und ein unpaares Visceralganglion, wobei einzelne Gruppen zusätzliche Ganglien besitzen können. Grundsätzlich zeigt sich eine Tendenz zur Konzentration der Hauptganglien in einem Schlundring. Bei räuberisch lebenden Arten und auch bei höheren Lungenschnecken findet sich eine Tendenz zur Konzentration der Hauptganglien im Kopf. Sinnesorgane liegen vor allem am Kopf und den Fühlern. Chemorezeptoren sind die Osphradien der wasserlebenden Schnecken, die zwischen Kiemen und Mantelrand liegen und der Überprüfung des Atemwassers dienen. Statocysten kommen bei allen G. vor und befinden sich im Fuß in der Nähe der Pedalganglien. Licht wird über die gesamte Körperoberfläche wahrgenommen. Darüber hinaus gibt es von einfachen Grubenaugen (Napfschnecke, Patella) über offene Blasenaugen (Seeohr, Haliotis) sowie geschlossene Blasenaugen mit Glaskörper, Cornea und z.T. Linse bis hin zu Linsenaugen (Weinbergschnecke, Helix) die verschiedensten Augentypen (Lichtsinnesorgane).

Zentrales Verdauungsorgan ist die aus zahlreichen, verzweigten und blind endenden Tubuli bestehende Mitteldarmdrüse. Sie bildet Verdauungsenzyme, resorbiert Nährstoffe und reguliert über Kalkzellen, die auch für Schalenwachstum und -reparatur zuständig sind, den pH-Wert im Darm. Sehr vielfältig ist die Gestaltung der Radula, die der Nahrungsaufnahme, meist durch Abraspeln, dient. Die verschiedenen Radulatypen unterscheiden sich insbesondere in Anzahl und Gestalt der sie bedeckenden Zähne.

Pulmonata und Opisthobranchia sind Zwitter, die Prosobranchia sind überwiegend getrenntgeschlechtlich. Die Geschlechtsorgane der G. sind kompliziert gestaltet und unpaar, der Penis sitzt meist an der rechten Kopfseite. Bei den wasserlebenden G. verläuft die Entwicklung über eine im Plankton lebende Veligerlarve, bei den Süßwasser- und Landschnecken ist die Entwicklung direkt.

Die G. werden traditionell nach Ausbildung und Lage der Respirationsorgane in Prosobranchia (Vorderkiemerschnecken), Pulmonata (Lungenschnecken) und Opisthobranchia (Hinterkiemerschnecken) eingeteilt. Die ursprünglichsten G., marine Prosobranchia, sind seit dem Kambrium nachgewiesen, im Süßwasser und an Land lebende Prosobranchia sowie Opisthobranchia und Pulmonata erst seit dem Karbon. Fossil sind insgesamt rund 15000 Arten bekannt.



Gastropoda: Bauplan einer zu den Pulmonata gehörenden Schnecke (Weinbergschnecke, Helix pomatia)



Gastropoda: Der Einfluss der Torsion auf die Organe der Mantelhöhle und das Nervensystem innerhalb der Entwicklungsreihe der Gastropoda. a Hypothetische Urschnecke, b höhere Vorderkiemerschnecke (Prosobranchia) mit einer Kieme und einem Osphradium, c Hinterkiemerschnecke (Opisthobranchia), d Lungenschnecke (Pulmonata). A After. Cg Cerebralganglion, H Herz, K Kiemen, Kt Kopftentakel, M Mund, Md Mitteldarmdrüse, P Pericard, Pag Parietalganglion, Peg Pedalganglion, Plg Pleuralganglion, Vg Visceralganglion

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Professor Dr. Walter Sudhaus, Institut für Zoologie, Freie Universität Berlin
Professor Dr. Wilfried Wichard, Institut für Biologie und ihre Didaktik, Universität zu Köln

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Thomas Birus, Kulmbach (Der globale Mensch und seine Ernährung)
Dr. Daniel Dreesmann, Köln (Grün ist die Hoffnung - durch oder für Gentechpflanzen?)
Inke Drossé, Neubiberg (Tierquälerei in der Landwirtschaft)
Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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