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Kompaktlexikon der Biologie: Oogenese

Oogenese, Eireifung, Entwicklung der weiblichen Keimzellen (Gameten) bei Tieren und Mensch. Die O. vollzieht sich in drei charakteristischen Phasen. 1) In der Vermehrungsphase, die bei Säugern bis zur Geburt dauert, entstehen durch vielfache Teilungen der Keimbahnzellen (Urkeimzellen) im Eierstock Oogonien (Ureizellen, beim Menschen etwa 400000), die sich ihrerseits durch Mitose vermehren. 2) In der Wachstumsphase kommt es zum Abschluss der Zellteilungen; die Oogonien wachsen, häufig unter Einlagerung von Dottersubstanzen, zu den wesentlich größeren Oocyten (Eimutterzellen) heran und sind meist von einer ein- (z.B. Insekten) bis mehrschichtigen (Mensch) Follikelzellschicht umschlossen. Die Wachstumsphase kann Tage (Drosophila) oder Monate (Mensch) dauern. Die Oocyte tritt meist in ein Ruhestadium ein und bedarf der Eiaktivierung. Der Übergang vom Oogonium zur Oocyte I. Ordnung wird durch Eintreten in die meiotische Chromosomenpaarung oder durch Abschluss des Wachstums definiert. Beim Menschen verharren alle Oocyten I (bei der Geburt 700000 bis 2 Mio.) von der Geburt bis zur Pubertät in Ruhe. Da in den Jahren vor der Geschlechtsreife die Mehrzahl der Oocyten degeneriert und abstirbt, sind zu Beginn der Pubertät nur noch etwa 40000 vorhanden. 3) In der Reifungsphase (Eireifung) geht die (diploide) Oocyte I durch die erste Reifeteilung (Meiose) in die (haploide) Oocyte II. Ordnung über, diese durch die zweite Reifeteilung in die Eizelle (Ovum). Beim Menschen treten in jedem Ovarialzyklus einige Oocyten in die zweite Reifeteilung ein, die jedoch nur bei Besamung vollendet wird. ( vgl. Abb. )

Die reife Eizelle enthält, abgesehen vom väterlichen Genom, alle Informationen (in DNA und Cytoplasma) und Energie (Dotter) für Wachstum und Entwicklung des Embryos, bis dieser selbst Nahrung aufnimmt. Deshalb ist die O. (im Gegensatz zur Spermatogenese) mit einem teilweise dramatischen Zuwachs an Zellvolumen verbunden. Die Größe der Eizelle hängt von der Art der Entwicklung ab; sie ist größer, wenn die Embryonalentwicklung außerhalb des mütterlichen Körpers stattfindet, z.B. Amphibien, Reptilien, Vögel und kleiner, wenn der Embryo vom mütterlichen Körper ernährt wird, z.B. bei Säugern. In einigen Fällen nehmen die Oogonien in der Wachstumsphase die Nährstoffe direkt aus ihrer Umgebung auf, meist werden diese jedoch von akzessorischen Zellen, Follikel- und/oder Nährzellen, zugeführt. Die von der Oocyte aufgenommenen Moleküle können auch außerhalb der Follikel- oder Nährzellen synthetisiert worden sein (z.B. als Vitellogenine, bei Säugern in der Leber, bei Insekten im Fettkörper); sie werden dann in die Körperflüssigkeit abgegeben und durch Pinocytose aufgenommen oder über Cytoplasmabrücken in die Oocyte überführt (z.B. bei Hohltieren, Insekten und Ringelwürmern). Bei den Insekten kommen unterschiedliche Arten der O. in unterschiedlichen Ovariolen-Typen vor. Bei der ursprünglichsten Art der O. in der panoistischen Ovariole (z.B. bei Grillen) wird der wachsenden Oocyte Dottermaterial aus der Hämolymphe von der die Oocyte umgebenden epithelialen Follikelzellschicht zugeführt, die Oocyte selbst ist ebenfalls synthetisch aktiv. Die Eier in meroistischen Ovariolen können sich bedeutend schneller entwickeln, da hier neben den Follikelzellen und eventuell der Oocyte zusätzlich noch Nährzellen einen großen Teil der Syntheseaktivität übernehmen.

Bei Wirbeltieren und dem Menschen wird die heranwachsende Oocyte über ein Follikelepithel versorgt. Beim Primärfollikel (= Oocyte I mit umgebenden Follikelzellen) ist es einschichtig und beginnt ein aus Glykoproteinen bestehendes Material auf der Oberfläche der Oocyte abzulagern (Zona pellucida); Fortsätze der Follikelzellen bleiben jedoch mit der Oberfläche der Oocyte verbunden. Das Follikelepithel wird später vielschichtig (Sekundärfollikel), wobei die Zellen kubisch und schließlich zylindrisch werden. Der Follikel ist jetzt von Bindegewebshüllen (Theca folliculi) umgeben. Durch Bildung eines flüssigkeitsgefüllten Raumes (Follikelhöhle) bei einem Teil der Sekundärfollikel entstehen die reifen Tertiärfollikel (Graaf-Follikel). Sobald der Follikel reif ist, setzt die Oocyte I ihre erste Reifeteilung fort. Mit Sichtbarwerden der Spindel zur zweiten Reifeteilung wird die Oocyte II durch den Eisprung freigesetzt und beginnt ihre Wanderung durch den Eileiter zur Gebärmutter. Die zweite Reifeteilung wird bei der Besamung vollendet. (Embryonalentwicklung, Menstruationszyklus)



Oogenese: Schema der Oogenese beim Menschen

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Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
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Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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