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Lexikon der Neurowissenschaft: zentrale Mustergeneratoren

zentrale Mustergeneratoren, Abk. ZMG, E central pattern generators, Gruppen von Nervenzellen mit der intrinsischen Fähigkeit zu rhythmischer Endladungsaktivität. Sie dienen der Erzeugung sich wiederholender oder oszillierender Muster von Muskelaktivitäten und somit der Ausführung stereotyper Verhaltensmuster, wie z.B. Beinbewegungen beim Gehen, Schwimmen, Atmungs-, Kopulations- und Eiablagebewegungen, dem Flügelschlag bei fliegenden Insekten oder Freß- und Schwimmbewegungen z.B. bei Meeresschnecken (Aplysia). ZMG stellen neuronale Schaltkreise dar, die lokal in einem Ganglion oder segmental in mehreren Ganglien angesiedelt sind. Sie arbeiten multifunktionell, und ihre rhythmischen Ausgänge beruhen auf Netzwerkeigenschaften der beteiligten Neurone; die rhythmische Aktivität bleibt auch ohne Eingänge, z.B. in Form afferenter Meldungen von Sinnesorganen, erhalten, wenngleich sie sich evtl. verlangsamt ( siehe Zusatzinfo ). – Trotz der Mannigfaltigkeit im Tierreich lassen sich die neuronalen Schaltkreise für die Bildung rhythmischer motorischer Ausgänge auf nur wenige Grundtypen zurückführen. Drei wichtige Grundtypen von ZMG sind die alternierenden Zentren, die geschlossene Schleife und der Schrittmacher ( siehe Abb. ). künstliche Intelligenz, Laufmaschine, neuronale Netze, Schrittmacher.

zentrale Mustergeneratoren

Ersetzt man bei einer Languste den "Dirigenten" des Netzes durch einen künstlichen Schaltkreis, nehmen die Nervenzellen den Rhythmus wieder auf: Das stomatogastrische Ganglion der Langustenart Panulirus interruptus enthält 14 Nervenzellen, welche die Muskeln des Verdauungstrakts anspannen und wieder entspannen; der Takt hängt von einer Schrittmacherzelle ab. In einem Experiment wurde dieses Ganglion herauspräpariert und die Schrittmacherzelle abgetötet, während das restliche Netz intakt blieb. Eine der überlebenden Nervenzellen wurde über eine Mikroelektrode mit einem einfachen elektrischen Schaltkreis verbunden. Dieser sendete ein oszillierendes Signal an das neuronale Netz, das daraufhin wieder sein regelmäßiges Aktivitätsmuster aufnahm.



zentrale Mustergeneratoren

Das Modell der alternierenden Zentren (E half-center model, 1) wurde vorgeschlagen, um bei der Katze die abwechselnde Aktivierung von Beuger- und Streckermuskeln der Beine beim Gehen zu erklären. Jeder Pool von Motoneuronen (schwarz) für Flexoren (F) bzw. Extensoren (E) wird durch einen korrespondierenden Pool von Interneuronen aktiviert (die Pools von F- bzw. E-Interneuronen entsprechen jeweils einem "half-center"). Ein weiterer Satz von D-Neuronen (von E drive) sorgt für den stets erregenden Antrieb beider Gruppen von Interneuronen. Durch inhibitorische Verbindungen zwischen diesen beiden Gruppen wird sichergestellt, daß bei Aktivität des einen Pools die des anderen unterdrückt wird. Prozesse, die zur Eigenhemmung der D-Neuronen führen, schalten die Aktivität von einem Pool zum anderen um.
Im Unterschied zu den alternierenden Zentren sind beim Modell der geschlossenen Schleife (E closed-loop model, 2) die Interneurone zu einer geschlossenen Schleife inhibitorischer Verbindungen verschaltet. Entsprechende Pools von Motoneuronen werden nacheinander aktiviert bzw. gehemmt. Durch die Aufteilung des Pools von Inter- und Motoneuronen können die verschiedenen Muskeln differenzierter aktiviert werden; ein Prinzip, das z.B. bei Schwimmbewegungen des Blutegels Hirudinea beschrieben wurde.
Beim Modell der Schrittmacherzelle (E pacemaker model, 3) beruht der Rhythmus auf Membran-Eigenschaften einer Schrittmacherzelle (oder -zellgruppe: S; Schrittmacher). Die rhythmische Erregung dieser Zelle(n) entsteht durch intrinsische Membranmechanismen, bei denen zeitlich voneinander abhängige Ionenströme eine Rolle spielen. Häufig handelt es sich um spannungsabhängige Calciumkanäle; die auf dem Eintritt von Ca2+-Ionen beruhende, langsame Depolarisation erzeugt repetitive Impulsentladungen, denen aber die hyperpolarisierende Wirkung Ca2+-sensitiver Kaliumkanäle wieder ein Ende setzt.

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