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Kompaktlexikon der Biologie: Phloembeladung

Phloembeladung, der Fluss von Assimilaten, vor allem Saccharose, aus den Zellen des Mesophylls in die Siebelemente der Leitbündel. Die P. stellt also den ersten Schritt der Phloemtranslokation dar, der mit dem Export von Assimilaten aus Blättern verbunden ist. Sie erfolgt i.d.R. im fotosynthetisch aktiven Source-Gewebe in zwei Schritten. Im ersten Schritt wird die Saccharose über einen Kurzstreckentransport von den fotosynthetisch aktiven Zellen in die Nähe der Siebelemente transportiert. Im sich anschließenden Prozess der Siebelementbeladung erfolgt die Aufnahme in den Siebelement-Geleitzellen-Komplex. Bei vielen Pflanzen müssen die zu transportierenden Zuckermoleküle erst in den Apoplasten gelangen, um von dort in die Siebröhren zu gelangen, bei anderen Arten erfolgt der Transport vom Mesophyll zum Siebelement-Geleitzellen-Komplex ausschließlich im Symplasten. Einige Arten sind offenbar auch in der Lage, beide Wege zu verwenden.

Der apoplastische Weg stellt eine aktive Aufnahme dar, für die Energie erforderlich ist. Sie wird durch Hydrolyse von ATP bereitgestellt, wobei eine in der Plasmamembran vorhandene ATPase Protonen aus dem Cytoplasma in den Apoplasten transportiert. Der dadurch erzeugte Protonengradient treibt den Saccharose-Protonen-Symport an, sodass Saccharose entgegen ihrem Konzentrationsgradienten bzw. ihrer chemischen Potenzialdifferenz in den Apoplasten gelangt. Der symplastische Weg findet sich bei Arten wie z.B. der Buntnessel (Coleus blumei) oder dem Kürbis (Cucurbita pepo), die besondere Geleitzellen, die Übergangszellen, besitzen. ( vgl. Abb. )

Welcher der beiden Wege verwendet wird, richtet sich auch nach der Art des Transportzuckers. Während apoplastische P. ausschließlich mit Saccharose erfolgt, können andere Oligosaccharide der Raffinosefamilie symplastisch beladen werden. Eine Reihe von Experimenten deutet zudem darauf hin, dass der apoplastische Weg eine Anpassung an Standorte mit niedrigen Temperaturen oder Wassermangel (Dürrestress) darstellt, die den symplastischen Transport hemmen können. (Phloementladung)



Phloembeladung: Links schematische Darstellung der Phloembeladung im Blatt. (A) Symplastische Beladung, (B) apoplastische Beladung; der Eintritt von Zuckermolekülen in den Apoplasten ist nur bei der Geleitzelle angedeutet, kann jedoch im gesamten Mesophyll erfolgen. Rechts Saccharose-Protonen-Symport bei der apoplastischen Phloembeladung. Die energetische Kopplung erfolgt durch Hydrolyse von ATP

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