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Lexikon der Biochemie: Chromosomen

Chromosomen, eine subzelluläre Struktur zur Speicherung genetischer Information und deren Übermittlung an die nächste Generation. Die Bezeichnung wurde ursprünglich für das färbbare Material eukaryontischer Kerne verwendet, ist aber erweitert worden und schließt jetzt das genetische Material jeder Zelle oder Organelle ein. Gene entsprechen Sequenzen von Nucleotidbasenpaaren in einem DNA-Molekül, das den zentralen Bestandteil eines C. (Desoxyribonucleinsäure) bildet. Die Genkartierung zeigt, dass die Gene auf den C. linear angeordnet sind. Das läßt darauf schließen, dass jedes C. nur ein einziges, sehr langes DNA-Molekül enthält. Prokaryonten besitzen nur ein einzelnes zirkuläres Chromosom, das mit der Zellmembran verbunden ist (Replikon). Prokaryontische C. sind mit regulatorischen Proteinen komplexiert, enthalten aber im Gegensatz zu eukaryontischen C. keine Strukturproteine.
Eukaryonten besitzen mehr als ein C. je Zelle (jedes trägt einen Teil des eukaryontischen Genoms) und die Anzahl und die Gestalt dieser C. sind artspezifisch. Als Einleitung einer Zellteilung (Mitose oder Meiose) bilden eukaryontische C. kompakte Strukturen, die mikroskopisch sichtbar sind und intensiv angefärbt werden können. Zu diesem Zeitpunkt bestehen sie aus zwei identischen Längseinheiten, den Chromatiden, die an einem Punkt verbunden sind, dem Centromer. Die beiden Chromatiden sind die Produkte der eukaryontischen DNA-Replikation, also zwei identische Kopien eines Chromosoms, die bei der Zellteilung gleichmäßig auf die Tochterzellen verteilt werden müssen. Das Centromer ist der Angriffspunkt für die Spindelfäden, die während der Zellteilung die Tochterchromatiden auseinanderziehen. Die Nucleotidsequenz der DNA eines Hefecentromers wurde analysiert und in Plasmide inseriert, wodurch diesen eine so große mitotische Stabilität verliehen wurde, wie sie C. eigen ist (Chromosomensegmente, denen die Centromeren fehlen, werden nicht gleichmäßig zwischen den Tochterzellen aufgeteilt und gehen in einer sich teilenden Population schnell verloren).
Während der Prophase der Meiose zeigen eukaryontische C. dichte, granuläre, heterochromatische Bereiche, die als Chromomere bezeichnet werden. Diese sind unter dem Lichtmikroskop sichtbar und enthalten dicht gepackte DNA. Die Chromomere sind durch DNA-arme Bereiche voneinander getrennt, wodurch ein Bandenmuster entsteht, das für das jeweilige C. und die Spezies typisch ist. Der Ausdruck "Chromomer" wird auch für die Bezeichnung der kondensierten Bereiche der Schleifenachse von Lampenbürstenchromosomen und die kondensierten Banden in polytänen C. von Diptera (Riesenchromosomen) verwendet.
An den Enden linearer C. befinden sich weitere spezialisierte DNA-Sequenzen, die Telomere. Die Insertion von Telomersequenzen in ein zirkuläres Plasmid überführt dieses in eine lineare Struktur. Ein anderer Sequenztyp (autonom replizierende Sequenzen, ARS) verleiht zum einem einem Plasmid die Fähigkeit, sich unabhängig vom Chromosom zu replizieren und stellt andererseits den Ort dar, an dem die Replikation eines Chromosoms initiiert wird. [A.W. Murray u. J.W. Szostak Nature 305 (1983) 189-193].
Eukaryontische C. bestehen aus einem Komplex, der sich aus DNA (10-30 %), RNA (3-15%) und Protein (40-75%) zusammensetzt und unter dem Namen Chromatin bekannt ist. Die Menge an DNA je Chromosom ist konstant und artspezifisch. Dagegen variiert die Menge an RNA in Abhängigkeit von der Transcriptionsaktivität in der Zelle (Ribonucleinsäure). Zusätzlich zu der RNA, die an der Proteinsynthese beteiligt ist, gibt es noch eine organspezifische Fraktion, die sog. chromosomale RNA, die vermutlich Teil der Chromosomenstruktur ist und bei der Transcription eine regulatorische Funktion ausübt.
Es gibt zwei Klassen chromosomaler Proteine, die basischen Histone und die saureren Nichthistonproteine. Superhelix, Nucleosomen.

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