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Lexikon der Biologie: Membrantransport

Membrantransport, Stoffdurchtritt durch Biomembranen. Der Membrantransport beruht auf 2 grundsätzlich verschiedenen Mechanismen: der freien Permeation oder Diffusion („nonmediated transport“) steht der spezifische Transport („mediated transport“) gegenüber. Die Lipiddoppelschicht (bimolekulare Lipidschicht, Membranlipide) der Membran stellt die eigentliche Barriere zwischen den beiden wäßrigen Kompartimenten (extraplasmatischer und cytoplasmatischer Raum; Kompartimentierung) dar. Nur wenige kleine Moleküle (relative Molekülmasse < 75) können durch eine Biomembran weitgehend frei diffundieren (z.B. Wasser, Essigsäure). Der Permeabilitätskoeffizient für Wasser beträgt z.B. 6·10–3–4·10–4 cm·s–1. Für größere Moleküle ist die Diffusionsrate (Diffusion) im Vergleich zu den Raten des katalysierten Transports (erleichterte Diffusion) gering ( vgl. Abb. 1 ). Diese Eigenschaft einer Biomembran, nur kleine hydrophile Moleküle frei passieren zu lassen, bezeichnet man als Semipermeabilität (Membranpermeabilität). Hierauf beruhen alle osmotischen Phänomene (Osmose). Zur Erklärung dieses Siebeffekts („Ultrafiltertheorie“) wurden fixe Poren (s.u.) von ca. 0,4 nm Durchmesser postuliert. Nach den heutigen Vorstellungen von der Biomembran als einer fluiden Struktur (Membranfluidität) muß man diese „Poren“ als vorübergehende (transiente) Fehlstellen oder Unregelmäßigkeiten in der Lipiddoppelschicht deuten. Dagegen können sich Moleküle mit hydrophoben Eigenschaften entsprechend ihren Verteilungskoeffizienten gleichsam durch den hydrophoben Bereich der Membran hindurchlösen. Selbst so voluminöse Moleküle wie Steroidhormone vermögen Membranen durch Diffusion zu passieren (Hormone [Abb.]). – Demgegenüber ist der spezifische Transport für jeweils ganz bestimmte Ionen oder Moleküle charakteristisch und an das Vorhandensein integraler Membrantransportproteine (Translokatoren) gebunden. Er ist meist schneller und effektiver als die entsprechende Diffusion, ist substratspezifisch, saturierbar und oft spezifisch hemmbar. Es werden 2 verschiedene Translokatoren unterschieden: Der Carrier, der nach seiner Beladung mit dem zu transportierenden Substrat dieses durch eine Konformationsänderung durch die Membran bewegt (die früher postulierten mobilen Carrier [s.u.], die nach Beladung mit einer Substanz durch die Membran diffundieren, scheinen physiologisch nicht zu existieren) und die sog. fixe Pore, hydrophile Kanäle, durch welche die Ionen ohne Bindung diffundieren können ( vgl. Abb. 2 ). Die hohen Transportraten und vor allem auch die heutigen Vorstellungen von der Anordnung und Integrierung von Membranproteinen in der Membran sprechen für einen permanent vorhandenen Transportkanal. Integrale Membranproteine, die Aufgaben des Membrantransports wahrnehmen, liegen in der Regel als oligomere Strukturen vor, z.B. der Adenylattranslokator der inneren Mitochondrienmembran (Mitochondrien) und der Phosphattranslokator der inneren Plastidenhüllmembran (Plastiden, Chloroplasten), in beiden Fällen Dimere. – Beim spezifischen Transport kann es sich um erleichterte oder katalysierte Diffusion (passiv, ohne Energieverbrauch) oder um aktiven Transport (aktiv, unter Energieverbrauch) handeln. Dabei bestehen bei katalysierter Diffusion und beim aktiven Transport die Möglichkeiten ( vgl. Abb. 3 ), daß nur 1 Molekül unidirektional (Uniport), 2 Moleküle gemeinsam, aber ebenfalls in gleicher Richtung (Symport, Cotransport) oder 2 verschiedene Moleküle in entgegengesetzter Richtung transportiert werden (Antiport). Die katalysierte Diffusion – also die passive Diffusion, erleichtert durch ein Membrantransportprotein – kann letzten Endes nur zu einem Konzentrationsausgleich (Konzentration) entlang eines bestehenden Konzentrations-Gradienten eines Stoffes zwischen 2 Kompartimenten führen. Beispielsweise sind für den schnellen, gerichteten Transport von Na+- (Natrium) und K+-Ionen (Kalium) durch die axonale Plasmamembran (Axon), wie er bei der Erregungsleitung (Membranpotential, Aktionspotential) in einer Nervenzelle (Farbtafel) eine wichtige Rolle spielt, spannungsabhängige Ionenkanäle verantwortlich, die für den Einstrom von Na+-Ionen und für den zeitlich etwas verzögerten K+-Ausstrom aus der Zelle sorgen (Natriumkanäle, Kaliumkanäle). Die Ionen folgen dabei jeweils ihrem Konzentrationsgradienten. Im Gegensatz dazu ist der aktive Transport strikt an einen energieverbrauchenden Prozeß gekoppelt. Möglicherweise erfolgt der Transport gegen einen Konzentrationsgradienten und zur Anreicherung eines Substrats, z.B. die kationentransportierenden ATPasen (Na+/K+-ATPase; ATPase-Systeme, Natrium-Kalium-Pumpe) oder die ABC-Transporter. – Weniger einem gezielten Membrantransport als vielmehr einem unspezifischen Durchtritt für kleine hydrophile Moleküle (relative Molekülmasse < 700; Durchmesser ca. 1 nm) dienen die sog. Poren der äußeren Membran gramnegativer Bakterien (Bakterienmembran, Bakterienzellwand), die durch die Porine, trimer angeordnete, integrale Membranproteine, gebildet werden. Der eigentliche Kanal wird durch β-Faltblätter (Beta-Faltblatt) gebildet. Auch in der äußeren Mitochondrienmembran (Mitochondrien) und der äußeren Plastidenhülle (Chloroplasten, Plastiden, Thylakoidmembran) wurden solche porenbildenden Proteine (relative Molekülmasse des monomeren Porins 30.000) nachgewiesen. – Interessante Modellsubstanzen für Membrantransport-Phänomene stellen die Ionophore dar, ringförmige oder helikale Moleküle (relative Molekülmasse 200–2000), die aufgrund der äußeren hydrophoben Reste lipidlösliche Komplexe mit Alkali- und Erdalkali-Ionen bilden können. Im Innern sind Sauerstoff-Funktionen in besonderer Weise angeordnet, so daß Kationen mit hoher Spezifität hineinpassen. Beispielsweise transportiert Valinomycin, ein Ionophor, der aus 12 Hydroxy- bzw. Aminosäuren aufgebaut ist ( vgl. Abb. 4 ), hochspezifisch K+-Ionen – mit einer Geschwindigkeit von bis zu 104 Ionen pro Sekunde. Während Valinomycin als künstlicher mobiler Carrier angesehen werden kann, ist der Ionophor Gramicidin eine Art künstliche Pore, da er mit einem linearen Polypeptid (15 meist hydrophobe Aminosäuren) eine zentrale Pore (Durchmesser 0,4 nm) durch die gesamte Membran bildet. Die erzielte Transportgeschwindigkeit ist mit 107 pro Sekunde wesentlich höher als die eines mobilen Carrier. Die antibiotischen Eigenschaften der Ionophore beruhen auf der Störung von Ionen-Ungleichverteilungen über einer Membran (z.B. Entkopplung der oxidativen Phosphorylierung in Mitochondrien). Ionentransport, Protonenpumpe, Ultrafiltertheorie.

B.L./S.Kl.



Membrantransport

Abb. 1: Permeabilitätskoeffizienten (cm/s) für den Durchtritt verschiedener Moleküle durch eine künstliche Lipiddoppelschicht (Lipidmembran)



Membrantransport

Abb.2: Modellvorstellungen für Membran-Translokatoren: a mobiler Carrier, b fixe Pore



Membrantransport

Abb. 3: Schema von verschiedenen Membrantransportsystemen. Alle Arten dieser katalysierten Diffusion führen wie die freie Diffusion nur zu einem Konzentrationsausgleich zwischen 2 Kompartimenten.



Membrantransport

Abb. 4: Der Ionophor Valinomycin, ein zyklisches Molekül, das in seinem Innern über 6 Sauerstoffreste ein Kalium-Ion gebunden hat. I = D-Hydroxyisovalerat, L = L-Valin, D = D-Valin, M = L-Lactat

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