Nervensystem s [von Nerv], Systema nervosum, Abk. NS, E nervous system, die Gesamtheit der nervösen Gewebe und Organe eines Organismus. Für alle tierischen Nervensysteme charakteristisch und definierend ist das Vorkommen von Nervenzellen und einer bestimmten Art von Zellkontakten, den Synapsen, zwischen den Nervenzellen. Es erscheint daher wahrscheinlich, daß sich all diese Nervensysteme stammesgeschichtlich auf eine einzige Vorläuferstruktur zurückführen lassen. Andererseits sind die Nervensysteme der verschiedenen Tierstämme morphologisch erstaunlich vielgestaltig (s.u.), so daß man auch über eine mehrfache, unabhängige Entstehung von Nervensystemen in einzelnen Tiergruppen spekulieren kann ( siehe Zusatzinfo ). Das Vorkommen von Synapsen zeigt ferner, daß einzellige Tiere per definitionem kein Nervensystem besitzen können, obwohl sie durchaus zur Signaltransduktion, zur Bildung von elektrochemischen Membranpotentialen und zu deren Weiterleitung über die Zellmembran befähigt sind. Typische, in Nervensystemen immer wieder vorkommende nervöse "Bausteine" sind Sinnesorgane (Rezeptoren), Ganglien, Cerebralganglien oder Gehirne, Nerven, Nervengeflechte und Markstränge. – Vergleichende Anatomie:Im Zellverbund der vielzelligen Schwämme (Porifera) und Placozoen ("Flecktiere") gibt es keine Nervenzellen, alle anderen vielzelligen Tiere besitzen Nervenzellen und -systeme. Die Nervenzellen der Hohltiere (Coelenterata: Polypen, Medusen, Korallen, Blumentiere) bilden ein über den Körper ausgebreitetes Nervennetz ( siehe Abb. 1 ), in dem allerdings gerichtete chemische Synapsen vorkommen (Coelenteraten-Nervensystem). In bestimmten Körperregionen sind die Nervennetze stark verdichtet (z.B. in der Region des Mundes und Fußes der Polypen oder entlang des Schirmrandes von Medusen). Die so schon bei den Coelenteraten sich andeutende Zentralisation und Arbeitsteilung im Nervensystem ist bei den bilateral symmetrischen, meist freibeweglichen vielzelligen Tieren noch wesentlich stärker ausgeprägt. – Die Plattwürmer ( siehe Abb. 2 ) mögen zur Illustration dieser Zentralisationstendenz dienen (Plathelminthen-Nervensystem). Im Zusammenhang mit der Cephalisation kommt es bei ihnen zu einer Konzentration von Sinnesor0ganen (Augen, Chemorezeptoren) und Nervengewebe am vorderen Körperpol: Es bildet sich ein Gehirn, das hier als Cerebralganglion bezeichnet wird. Von dort strahlen als Markstränge ausgebildete Stränge von Nervengewebe in Richtung auf den hinteren Körperpol aus. Zusätzlich besitzen viele Plattwürmer noch ausgedehnte epitheliale Nervennetze (in der Abb. nicht dargestellt), die denen der Coelenteraten ähneln. – In den Nervensystemen der meisten anderen Tiergruppen (aber auch bei manchen Plattwürmern) entflechten sich die verschiedenen Kompartimente der Nervenzellen: die Perikaryen der Neurone konzentrieren sich in Ganglien, in denen sich wiederum die Dendriten und axonischen Terminalien zu Neuropilen versammeln. Die Axone, die diese Ganglien untereinander oder mit der Peripherie verbinden, sind zu Nerven gebündelt. Man kann also in diesen Gruppen ein Zentralnervensystem von einem peripheren Nervensystem unterscheiden. Die Lage der Hauptmasse des Nervensystems relativ zu anderen Organen und zu den Körperachsen wird verwendet, um die bilateralsymmetrischen Tiere (Bilateria) in zwei große Gruppen einzuteilen: die Gastroneuralia, bei denen die Hauptmasse des Nervengewebes auf der Ventral-(Bauch-)seite liegt, und die Notoneuralia, bei denen sich das Nervengewebe auf der Dorsal-(Rücken-)seite konzentriert. Zu den Gastroneuralia gehören u.a. die Rundwürmer, Pfeilwürmer, Ringelwürmer, Gliederfüßer und Weichtiere. – Die Gruppe der Rundwürmer ist so vielgestaltig, daß nur ein Beispiel stellvertretend herausgegriffen werden kann. Das Nervensystem der Fadenwürmer (Nematoda; Ascaris als Beispiel für Rundwürmer; siehe Abb. 3 ) und der ihnen nahe verwandten Gruppen besteht aus einem Gehirn, das in Form eines engen Ringes den Schlund umgibt (Nemathelminthen-Nervensystem). Zu der mit Sinneszellen besetzten Lippenregion ziehen von diesem Gehirn 3-6 Nerven. Zum Schwanz hin strahlen aus dem Gehirn durch ringförmige Kommissuren verbundene Mark- oder Nervenstränge aus, wobei der bauchseitige Strang der kräftigste ist. Oft bildet dieser Strang einen zweiten, im Vergleich zum Gehirn kleineren Markring um den Enddarm, dort findet man manchmal auch eigene sogenannte Analganglien. – Die meeresbewohnenden, räuberischen Pfeilwürmer (Chaetognatha; siehe Abb. 4 ) sind eine rätselhafte Tiergruppe, die von manchen Systematikern auch zu den Notoneuralia (s.u.) gerechnet werden. Sie besitzen ein recht kompliziertes Nervensystem, das kopfwärts aus drei Ganglien besteht (den paarigen Vestibularganglien und dem unpaarigen Cerebralganglion), die, durch Nerven miteinander verbunden, den Schlund unvollständig umschlingen. Schwanzwärts steht das Cerebralganglion über paarige Nerven mit dem großen, unpaarigen Bauchganglion in Verbindung, das seinerseits dreizehn Nervenpaare in die Körperperipherie sendet. – Bei den aus einzelnen Körpersegmenten aufgebauten Ringelwürmern (Annelida) findet man bei manchen Gruppen ( siehe Abb. 5b ) zwei Ganglien auf der Bauchseite jedes Körpersegments, die durch längsverlaufende (Konnektive) und querverlaufende (Kommissuren) Nerven miteinander verbunden sind (Anneliden-Nervensystem). Es entsteht so der Eindruck eines Strickleiternervensystems. Bei vielen Ringelwürmern jedoch ( siehe Abb. 5a ) sind die paarigen Ganglien jedes Segments miteinander verschmolzen. Im Kopfbereich liegt oberhalb des Pharynx das paarige (bei den verschiedenen Gruppen sehr unterschiedlich große) Cerebralganglion. Es steht über die abwärts gerichteten Schlundkonnektive mit der Kette der Bauchganglien in Verbindung. Die vorderen Bauchganglien sind einander angenähert und verschmelzen zum Unterschlundganglion. Die Nervensysteme der Gliederfüßer (Arthropoden) können als eine Modifikation des Strickleiternervensystems aufgefaßt werden (Arthropoden-Nervensystem). Allerdings sind die ursprünglich segmentalen Ganglien im Bereich des Kopfes und oft auch die der Brust eng aneinandergelagert und miteinander zum Gehirn bzw. Brustmark verschmolzen. Im Abdomen findet man bei einigen Gliederfüßern noch eine ausgeprägte Ganglienstrickleiter. Das Nervensystem der Weichtiere (Mollusken-Nervensystem) zeigt nur bei einigen Vertretern noch Anklänge an einen segmentalen Aufbau. Bei Schnecken (Gastropoda) und Muscheln (Bivalvia) sind die Perikaryen der Neurone in relativ wenigen, lokalen Ganglien (Cerebral-, Pedal-, Pleural-, Parietal-, Visceral-, Buccalganglien) konzentriert, die durch Nerven untereinander und mit der Körperperipherie in Verbindung stehen. Im Kopfbereich bilden diese Ganglien und ihre Nerven einen weiten Ring, der den Oesophagus umgibt. Bei den Cephalopoden (Kopffüßer, Tintenfische; siehe Abb. 6 ) ist das Nervensystem wesentlich stärker zentralisiert. Ein mächtiger Schlundring aus verschmolzenen Einzelganglien bildet das Gehirn, von ihm strahlen als Markstränge ausgebildete Nervenstränge in die Tentakeln und zahlreiche Nerven in den Rest des Körpers aus. – Die Stachelhäuter (Echinodermen, Echinodermata-Nervensystem) besitzen ein fünfstrahlig radiärsymmetrisches Nervensystem aus Marksträngen, das wiederum aus drei – morphologisch voneinander unabhängigen – Subsystemen besteht. Sie werden am Beispiel eines Seesterns illustriert ( siehe Abb. 7 ). Das ektoneurale (oberflächlich in der Haut gelegene) System bildet einen Ring um die Mundöffnung, von ihm strahlen fünf mächtige Markstränge auf die Unterseite der Arme aus. Direkt unter diesen oberflächlichen Strängen und parallel zu ihnen liegt in den Armen das hyponeurale System, außerdem kann auf der Oberseite der Arme noch ein apikales Markstrangsystem vorkommen. Ein Gehirn fehlt, zentrales und peripheres Nervensystem können nicht unterschieden werden. – Auch den Eichelwürmern (Enteropneusta; siehe Abb. 8 ) fehlt ein deutlich ausgeprägtes Gehirn. Sie besitzen ausgedehnte Nervennetze in den Epithelien der Haut und des Darmrohrs. Die Nervennetze des Darmrohrs sind dorsal und ventral des Darms ganglienartig verdichtet. Auf dem Rücken und der Bauchseite liegt unter der Haut je ein dorsaler bzw. ventraler Nerv; beide sind durch ringförmige Nerven rund um den Schlund miteinander verbunden. Nach rostral hin setzt sich der dorsale Nerv in das Kragenmark fort, das – wie das Neuralrohr der Chordaten, s.u. – ontogenetisch durch eine Abfaltung von oberflächlichem Gewebe in die Tiefe verlagert wird (Neurulation). In diesem Kragenmark liegen Zellen, deren Axone in den ventralen Nerv ausstrahlen. Das Kragenmark setzt sich nach vorne in mehrere Nerven fort, die die Eichel (das namensgebende Kopfende dieser Tiere) innervieren. – Die größte und bekannteste Gruppe der Notoneuralia sind die Chordatiere (Chordaten-Nervensystem, z.B. Abb. 4). Bei ihnen ist die Masse der neuronalen Perikaryen in einem zentralen Nervensystem versammelt, das aus Gehirn und Rückenmark besteht. Im Gegensatz zu der Situation bei den Gastroneuralia und manchen Notoneuralia wie den Eichelwürmern bildet ihr Gehirn keinen den Schlund umgebenden Ring, es liegt vielmehr vollständig über dem Schlund. Ebenfalls im Gegensatz zu vielen Gastroneuralia entstehen Gehirn und Rückenmark der Chordatiere nicht durch die Verschmelzung ursprünglich unabhängiger Ganglien: sie gehen aus einer gemeinsamen Anlage, der Neuralplatte hervor. Trotzdem findet man auch im Nervensystem der Chordatiere Ganglien: sie liegen als weitgehend isolierte Strukturen im peripheren Nervensystem entlang des Verlaufs der peripheren Nerven und Blutgefäße (vegetatives Nervensystem). – Die Nervensysteme der Säugetiere im allgemeinen ( siehe Abb. 9 ) und des Menschen im besonderen ( siehe Abb. 10 ) nehmen in vieler Hinsicht eine Sonderstellung ein, obwohl ihr genereller Bauplan nicht wesentlich von dem eines typischen Chordatieres (Chordaten-Nervensystem) abweicht. Typisch für die Säugetiere ist die im Vergleich zum Rückenmark mächtige Entwicklung des Gehirns. Innerhalb des Gehirns wiederum sind es das Kleinhirn und das Großhirn (und im Großhirn wieder der Cortex des Telencephalons) die wesentlich zu dieser Größenzunahme beitragen. Die Gesamtmasse des Gehirns übertrifft bei den Säugetieren meist die des Rückenmarks bei weitem, was bei vielen Nicht-Säugern durchaus nicht die Regel ist. Gehirn und Rückenmark, die zusammen als das Zentralnervensystem bezeichnet werden, liegen gut geschützt im Schädel bzw. im knöchernen Rückenmarkskanal der Wirbelsäule. Sie werden dort von einem ausgesprochen komplizierten System von drei Hirnhäuten umgeben und in Position gehalten, das in dieser Form bei Nicht-Säugern ebenfalls nicht vorkommt. Als peripheres Nervensystem bezeichnet man den übrigen, den gesamten Körper durchziehenden nervösen Apparat.

H.W.

Lit.: Boeckh, J.: Nervensysteme und Sinnesorgane der Tiere. Freiburg 1977. Bullock, Th.H., Horridge, G.A.: Structure and Function in the Nervous System of Invertebrates (2 Vols.). San Francisco and London 1965. Kaestner, A. (Hg.): Lehrbuch der speziellen Zoologie, Bd. I, 1; I, 2; I, 3; I, 4; I, 5. Stuttgart 1973-84. Nauta, W.J.H.: Neuroanatomie: eine Einführung. Heidelberg 1990. Netter, F.H.: Farbatlanten der Medizin. The Ciba Collection of Medical Illustrations. Stuttgart 1987. Romer, A.S., Parsons. T. S.: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Hamburg 1983. Starck, D.: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, Bd. 3. Berlin 1982. Weidner, H.: Insecta-Morphologie, Anatomie und Histologie, in Handbuch der Zoologie, 4 (2) 1/11; Hg.: Helmcke, J.G., Starck, D., Wermuth, H. Berlin 1982.

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Evolution der Nervensysteme:
Im wesentlichen stehen sich zwei Theorien zur Evolution der Nervensysteme gegenüber. Die erste und klassische (man könnte sie die "Coelenteraten-Hypothese" nennen) leitet die verschiedengestaltigen Nervensysteme der bilateralsymmetrischen Tiere aus den Nervennetzen der erwachsenen Coelenteraten ab. Durch Kondensation und Zentralisation sollen die diffusen Netze zu Ganglien und Gehirnen, zu zentralem und peripherem Nervensystem der übrigen Tiergruppen verdichtet und entflochten worden sein. Die zweite Theorie (man könnte sie die "Larven-Hypothese" nennen) leitet die Nervensysteme von Organen planktonischer Larven ab, die im Laufe der Ontogenese bei vielen Gastroneuralia und Notoneuralia auftreten. Diese Larven besitzen auf der Körperoberfläche Bänder von cilientragenden Zellen. Der koordinierte Schlag dieser Cilien dient der Fortbewegung und der Nahrungsaufnahme. Am vorderen Körperpol findet sich oft ein kleines, ebenfalls cilientragendes Sinnesorgan, das Apikalorgan, das die Aktivität der Cilienbänder steuert. Das Apikalorgan und die Cilienbänder sollen der Ausgangspunkt für die Evolution der verschiedenen Nervensysteme gewesen sein. Tatsächlich läßt sich für viele Gastroneuralia zeigen, daß das Apikalorgan der Larven als vorderster Teil des Cerebralganglions in das Zentralnervensystem integriert wird. Evolution der Nervensysteme und Gehirne.

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Abb. 1: Nervensystem/Nervennetz eines Süßwasserpolypen (Hydra)

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Abb. 2: Nervensystem eines Plattwurms (Bachplanarie), Ansicht von der Bauchseite

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Abb. 3: Nervensystem eines Rundwurms (Spulwurm, Ascaris), Ansicht von der Seite

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Abb. 4: Nervensystem eines Pfeilwurms (Sagitta), Ansicht von oben

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Abb. 5: Nervensystem der Ringelwürmer (Annelida), Ansicht von der Bauchseite
a Kopfende eines Regenwurms (Oligochaeta)
b Ausschnitt aus der Körpermitte eines Vielborstenwurms (Polychaeta) – "Strickleiternervensystem"

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Abb. 6: Nervensystem einer Sepia (Mollusca/Cephalopoda), stark vereinfacht. Darmrohr schraffiert.

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Abb. 7: Nervensystem eines Seesterns. Magenblindsäcke und apikales Nervensystem sind nur in den zwei dem Betrachter abgewandten Armen dargestellt.

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Abb. 8: Nervensystem eines Eichelwurms (Balanoglossus), Seitenansicht, Mittelstück des Körpers weggelassen.

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Abb. 9: Die Abbildung zeigt eine Ansicht des Zentralnervensystems und einiger Rückenmarksnerven einer Katze von oben. Der größte Teil des peripheren Nervensystems und die Hirnnerven sind nicht dargestellt, das Rückenmark des Brustbereiches wurde ebenfalls weggelassen. Groß- und Kleinhirn sind so mächtig entwickelt, daß sie alle anderen Hirnteile überdecken und die einzigen in dieser Ansicht sichtbaren Hirnteile sind. Der Cortex des Großhirns ist bei Katzen und manchen anderen Säugern nicht glatt, sondern in Falten gelegt, die man man als Windungen (Großhirnwindungen) bezeichnet. Das Rückenmark ist im Hals/Schulter- und Beckenbereich (dort, wo die motorischen Neurone zur Innervation der mächtigen Extremitätenmuskulatur sitzen) leicht aufgeschwollen (Halsanschwellung, Lendenanschwellung), die Äste der dortigen Spinalnerven verflechten sich zu den Arm- und Beckengeflechten.

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Abb. 10: Die Abbildung zeigt eine Ansicht des Zentralnervensystems eines Menschen von der Seite; vom peripheren Nervensystem sind lediglich diejenigen Teile des vegetativen Nervensystems dargestellt, die Kopf und Eingeweide innervieren. Auch beim Menschen sind das Großhirn und das Kleinhirn die dominierenden, alle anderen Hirnabschnitte überdeckenden Territorien des Gehirns, der Cortex des Großhirns ist in zahlreiche Windungen gelegt. Das periphere, vegetative System, dessen Eingeweide- und Kopfteil hier dargestellt ist, ist ebenfalls mächtig entwickelt. Es besteht im wesentlichen aus zwei Anteilen, dem Parasympathicus, dessen motorische Fasern im Hirn und Kreuzbeinbereich des Rückenmarks aus dem Zentralnervensystem hervortreten, und dem Sympathicus, dessen motorische Fasern aus Brust- und Lendenbereich des Rückenmarks hervorgehen. Die sympathischen Fasern durchlaufen dabei den Grenzstrang, eine Kette von Ganglien und Konnektiven beiderseits der Wirbelsäule.