Lexikon der Ernährung: Fettsäurebiosynthese
Fettsäurebiosynthese, Efatty acids biosynthesis, ein Prozess, der bei Tieren und dem Menschen durch den cytosolischen Fettsäure-Synthase-Komplex katalysiert wird und bei dem die Fettsäurekohlenstoffkette schrittweise aus C2-Einheiten (die sich formal vom Acetyl-CoA herleiten) aufgebaut wird. Zur F. sind die meisten Gewebe, v. a. die Leber, die Niere und die Milchdrüse während der Milchbildung befähigt. In den Adipocyten des Fettgewebes sind sowohl die Rate der F. als auch des Fettsäureabbaus erstaunlich gering.
Das hauptsächlich in den Mitochondrien anfallende Acetyl-CoA kann die Mitochondrienmembran nicht passieren, daher wird es zunächst in Citronensäure bzw. Citrat umgewandelt (Tricarbonsäure-Zyklus) welches mit steigender Konzentration im Antiport mit cytosolischem Malat ins Cytosol gelangt. Dort katalysiert die ATP-Citrat-Lyase (EC 4.1.3.8) die Reaktion
Citrat + ATP + CoA~SH →Acetyl-CoA + Oxalacetat + ADP + Pi
Oxalacetat wird zu Malat reduziert und steht wiederum für den Antiport zur Verfügung, das Acetyl-CoA steht für die F. zur Verfügung.
Im ersten Schritt wird Acetyl-CoA durch die biotin-abhängige Acetyl-CoA-Carboxylase (EC 6.3.4.15) zu Malonyl-CoA carboxyliert. Dieses Enzym ist kein Bestandteil der Fettsäure-Synthase.
Alle weiteren Schritte werden nun vom Fettsäure-Synthase-Komplex katalysiert, wobei die Kohlenstoffkette der Fettsäuren laufend um jeweils zwei Kohlenstoffatome verlängert wird. Dabei ist die C3-Verbindung Malonyl-ACP (Acyl-Carrier-Protein) der Kohlenstofflieferant. Die F. ist also auch formal keine Umkehr des Fettsäureabbaus (β-Oxidation), in deren Verlauf lediglich Acetyl-CoA auftritt.
Die Summengleichung für Palmitinsäure, das häufigste Reaktionsprodukt der menschlichen F. lautet
Acetyl CoA + 7 Malonyl-CoA + 14 NADPH + 14 H+ → Palmitinsäure + 7 H2O + 8 CoA + 14 NADP+ + 6 H2O
Die Reaktionsfolge ist am Beispiel der Palmitinsäure in der Abb. dargestellt.
Palmitinsäure (C16), seltener Stearinsäure (C18) sind das Endprodukt des Fettsäure-Synthase-Komplexes, eine weitere Kettenverlängerung kann nur durch Fettsäure-Elongasen erfolgen. Fettsäuren mit kürzerer Kette werden bei der F. kaum freigesetzt, sie werden mit der Nahrung aufgenommen. Die gebildeten langkettigen, geradzahligen gesättigten Fettsäuren können weitere Modifizierungen durchlaufen (z. B. Desaturierung mit und ohne Kettenverlängerung) oder zur Speicherung zu Triglyceriden verestert werden.
Fettsäurebiosynthese: Reaktionsfolge am Beispiel der Synthese von Palmitinsäure. [n. G. Rehner u. H. Daniel, Biochemie der Ernährung, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin, 1999] Fettsäurebiosynthese
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