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Lexikon der Neurowissenschaft: Psychophysik

Essay

Walter H. Ehrenstein

Psychophysik

Psychophysik (E psychophysics) bezeichnet seit G.T. Fechner (1860) die Lehre von den Beziehungen zwischen subjektiven (seelischen oder phänomenalen) und objektiven (körperlichen oder physikalischen) Tatbeständen. Wesentlich für die neurowissenschaftliche Einordnung der Psychophysik ist die bereits auf Fechner zurückgehende Unterscheidung von äußerer und innerer Psychophysik. Während die äußere Psychophysik das Verhältnis von physikalisch meßbaren Reizen zu den durch sie ausgelösten Erlebnissen (Wahrnehmungsverhalten) untersucht, beschäftigt sich die innere Psychophysik mit den physikalisch-physiologisch meßbaren sensorisch-neuronalen Erregungsprozessen und den ihnen zugeordneten Erlebnissen ( siehe Abb. 1 ).
Da es zu Fechners Zeit noch fast unmöglich war, Erregungsprozesse objektiv zu erfassen, mußte sein Ansatz einer inneren Psychophysik zunächst rein theoretisch bleiben. Er diente allerdings als Leitidee, sich zunächst der äußeren Psychophysik zu bedienen, um aus den durch sie aufgedeckten quantitativen Beziehungen zwischen Reiz und durch diesen ausgelöstem Wahrnehmungsverhalten auf die vermittelnden Erregungsprozesse zu schließen. So bildete die äußere Psychophysik zunächst die methodische Grundlage einer subjektiven Sinnesphysiologie (Aubert, Exner, Helmholtz, Hering, v. Kries, Mach, Purkinje, Weber u.a.) und lieferte erste, allerdings nur indirekte Aufschlüsse über Sinnes- und Hirnprozesse. Heute hat sich die Situation grundlegend gewandelt. Mit zahlreichen invasiven wie zunehmend auch nicht-invasiven Methoden ist es möglich, sensorische und neuronale Aktivität direkt bzw. objektiv zu erfassen. Damit wird ein Vergleich von objektiven und subjektiven Antworten auf äußere Reize möglich. Der Reiz stellt hierbei erkenntnistheoretisch das gemeinsame Bezugsstück (tertium comparationis) dar, sofern er identisch zur Auslösung von Neuronen- und Wahrnehmungsantworten dargeboten und variiert wird. Mit dieser "Methode des gemeinsamen Reizes" lassen sich quantitative Beziehungen (Korrelationen) von qualitativ sehr verschiedenen Phänomenen und Vorgängen herstellen und einander zuordnen ( siehe Abb. 1 ). Der Ansatz einer interdisziplinären Korrelationsforschung wurde von R. Jung und seinen Mitarbeitern entwickelt (Symposium anläßlich des 100. Jubiläums von Fechners "Psychophysik" in Freiburg, 1960). In ihrer Konzentration auf die Beschreibung quantitativer Zusammenhänge zwischen objektiv und subjektiv auf vergleichbarer Reizbasis gewonnenen Datenreihen vermeidet Jungs Korrelationsforschung bewußt spekulative Annahmen (wie die etwaiger psycho-physischer Kausalbeziehungen oder der prinzipiellen Unlösbarkeit [Aporie] des Leib-Seele-Problems) und bildet heute das Kernstück einer neurowissenschaftlich verankerten Wahrnehmungsforschung.

Wirkungsreihe vom physikalischen Objekt zum "psychophysischen Niveau"

Damit ein Gegenstand gesehen wird, müssen Lichtstrahlen von ihm ausgehen (Reizquelle) und auf die Netzhaut des Auges gelangen (Reiz). Dort müssen die Photorezeptoren den physikalischen Reiz in elektrische Energien umwandeln (Erregung), die auf den verschiedenen Stationen der Sehbahn zu einem raum-zeitlichen Erregungsmuster geordnet und verarbeitet werden und schließlich den visuellen Cortex erreichen (Sehen). Ist dieser Übertragungsweg unterbrochen, so kommt es zu keiner Wahrnehmung, ist er (z.B. infolge von Entmarkungsherden) beeinträchtigt, so tritt die Wahrnehmung entsprechend verzögert auf. Offenbar hat von der gesamten Wirkungsreihe nur der Endabschnitt (die Erregungen im visuellen Cortex) etwas mit der Wahrnehmung zu tun. Bei Zerstörung des visuellen Cortex kann man trotz intakter Rezeptoren und Sehnerven nichts mehr sehen (Rindenblindheit), oder es verbleibt ein dem Bewußtsein kaum noch zugängliches Restsehen (sog. Blindsehen). Demnach werden Erregungsprozesse erst auf einem bestimmten Niveau der neuronalen Verarbeitung "bewußt", d.h. psychophysisch wirksam. Auf dieser Stufe werden physiologisch beobachtbare Vorgänge zugleich psychologisch erfaßbar. W. Köhler hat in diesem Zusammenhang den Begriff des psychophysischen Niveaus (Abk. PPN) eingeführt, wobei er annahm, daß gleichen oder ähnlichen Bewußtseinsvorgängen gleiche oder ähnliche zentralnervöse (PPN-)Vorgänge entsprechen (Isomorphieprinzip). Heuristisch folgt aus dem Isomorphieprinzip, daß Wahrnehmung und der ihr zugeordnete Hirnvorgang funktionell und strukturell einander entsprechen, die Befunde der Wahrnehmungs- und Hirnforschung sich somit gegenseitig ergänzen und stützen.

Quantitative Gesetzmäßigkeiten der Psychophysik

Die entscheidenden Anregungen zum Aufbau einer Psychophysik gingen von den Untersuchungen des Physiologen E.H. Weber über den Tastsinn (1834, 1846) aus. In diesem Zusammenhang fand er heraus, daß der eben noch bemerkbare Reizunterschied zwischen zwei Gewichten ΔI in einem konstanten Verhältnis zur Größe des Bezugsgewichts I steht:
ΔI/I = k (Weber-Gesetz)
Dies bedeutet, daß bei einer Weber-Konstanten k von 1/10 zwei Gewichte von 10 und 11 g eben noch unterschieden werden können, also 1 g zur Unterscheidung ausreicht, bei einem Gewicht von 100 g dazu aber bereits 10 g nötig sind. Ausgehend von dieser Gesetzmäßigkeit folgerte Fechner (1850), daß ΔI die relativ zum Bezugsreiz I notwendige Reizveränderung darstellt, um bei einer I zugeordneten Empfindung bzw. Wahrnehmung E einen eben merklichen Empfindungsunterschied ΔE zu bewirken (Fechner-Gesetz). Allgemein formuliert bedeutet dies, daß wahrgenommene und physikalische Intensität nicht in einem linearen, sondern logarithmischen Verhältnis zueinander stehen, d.h., einer Verdoppelung der Reizstärke entspricht subjektiv ein Zuwachs um etwa 30%, einer objektiven Verzehnfachung subjektiv ungefähr eine Verdoppelung. Zahlreiche experimentelle Überprüfungen ergaben, daß Weber- und Fechner-Gesetz nur für einen, im Alltag allerdings entscheidenden, Mittelbereich einer Reizdimension gelten. Bei sehr kleinen und sehr großen Reizintensitäten weicht das beobachtete Wahrnehmungsverhalten deutlich vom vorhergesagten ab. Außerdem sind die logarithmischen Skalen nach dem Kriterium der eben merklichen Unterschiede, d.h. für den Schwellenbereich, konstruiert und nicht unbedingt auch für den überschwelligen Bereich gültig. Alternativ zu den Messungen im Schwellenbereich bieten sich Größenordnungs- oder Verhältnisskalen an, wie sie zuerst von J.A.F. Plateau (1872) und J. Delboeuf (1873) vorgeschlagen und vor allem von S.S. Stevens weiterentwickelt wurden. Statt einen eben noch merkbaren Unterschied zu bestimmen, läßt man die wahrgenommene Intensität als Verhältnis zu einem Standard (modulus) einstufen. Man erhält bei diesen Versuchen typischerweise eine Potenzfunktion, bei der die Wahrnehmungsstärke W proportional ist zur n-ten Potenz der Reizstärke I:
W = a · In (Potenzgesetz)
Die Konstante a bezeichnet jeweils die absolute Schwelle einer Sinnesmodalität. Ist der Exponent n = 1, so verhält sich die Wahrnehmung direkt proportional zur Reizstärke, bei Werten von n < 1 wächst (wie beim Fechner-Gesetz) die objektive Intensität rascher als die subjektive.

Methoden der Psychophysik

Schwellenverfahren
Die Psychophysik stützt sich bis heute hauptsächlich auf drei Methoden zur Schwellenbestimmung, die im Prinzip bereits von Fechner (1860) und G.E. Müller (1878) entwickelt, inzwischen allerdings durch rechnergestützte Möglichkeiten der Reizdarbietung und Antworterfassung erheblich optimiert wurden:
1) Herstellungsverfahren. Hier kann der Proband die Reizgröße von sich aus ändern und hat die Aufgabe, diese wiederholt so einzustellen, daß gerade eben eine Wahrnehmung ausgelöst wird (absolute Schwelle) oder sich diese gerade merkbar von der eines vorgegebenen Reizes unterscheidet (Unterschiedsschwelle). Aus den Einstellungen werden das arithmetische Mittel als subjektiver Gleichwert und die Streuung s bzw. der wahrscheinliche Fehler wF =0,67 · s als Maß der Unterschiedsschwelle berechnet. Die Differenz zwischen subjektivem Gleichwert und objektivem Reizwert wird auch als konstanter Fehler bezeichnet.
2) Grenzverfahren. Hier wird der Reiz durch den Versuchsleiter (bzw. rechnergestützt) kontinuierlich variiert, wobei der Proband angibt, wann er den Reiz bzw. Reizunterschied eben wahrnimmt (aufsteigendes) bzw. eben nicht mehr wahrnimmt (absteigendes Verfahren).
3) Methode der konstanten Reize (Konstanzverfahren). Hier wird die Reizstärke nicht kontinuierlich, sondern in diskreten Stufen konstanter Größe wiederholt in Zufallsfolge dargeboten. Der Schwellenwert liegt bei derjenigen Reizintensität, die eine bestimmte Wahrnehmungsantwort (z.B. gesehen/nicht gesehen oder links/rechts) in 50% der Fälle auslöst. Die Grenzwerte werden auf der Grundlage kumulierter Häufigkeiten der Urteile berechnet (psychometrische Funktion; siehe Abb. 2 ). – Bei einer von L.L. Thurstone (1927) ausgearbeiteten Variante der Konstanzmethode, der Methode des Paarvergleichs, werden die zu beurteilenden Gegenstände bzw. Reizintensitäten in sämtlichen n · (n-1)/2 Paarkombinationen dargeboten. Aus der Matrix der Urteile läßt sich eine quantitative Stufung der Beurteilungsgegenstände berechnen.

Überschwellige Verfahren
Bei direktem Schätzen von Reizgrößen, der Verhältnisskalierung, wird ein Ausgangsreiz mit einem Zahlenwert (z.B. "100") vorgegeben, zu dem die wahrgenommenen Intensitäten der Vergleichsreize proportional anzugeben sind (z.B. "45" für knapp halb, "200" für genau doppelt so stark). Noch direkter als durch diese Angabe in Zahlenwerten ist die Größenschätzmethode beim intermodalen Vergleich. Hierbei ist z.B. die wahrgenommene Lichtstärke durch vergleichbaren Kraftaufwand beim Betätigen eines Hand-Dynamometers anzugeben, d.h., die Intensität in einer Modalität (Sehsinn) wird durch eine ihr entsprechende Intensität in einer anderen Modalität (Kraftsinn; über Muskelspindeln) ausgedrückt. Dabei ergeben sich für verschiedene Modalitäten charakteristische Unterschiede ( Abb. 3 ).
Eine erst in letzter Zeit verstärkt genutzte, bereits auf Münsterberg (1894) zurückgehende Methode, überschwellige Reizunterschiede psychophysisch zu untersuchen, stützt sich auf die Messung von Reaktionszeiten. Dabei werden z.B. zwei Farbreize dargeboten, und die Versuchsperson hat durch Tastendruck so rasch wie möglich anzugeben, ob diese gleich oder verschieden sind. Ist der Unterschied zwischen den Farbfeldern gering (z.B. rot und orange), so fällt die Antwort schwerer und braucht mehr Zeit, als wenn der Unterschied deutlich ist (z.B. rot und grün). Dies gilt allerdings nur für Farbtüchtige; farbanomale Personen (Farbenfehlsichtigkeit) haben oft gerade bei der Unterscheidung von Rot und Grün große Schwierigkeiten und weisen entsprechend verlängerte Antwortzeiten auf. Reaktionszeiten sind somit ein Maß für die jeweilige Deutlichkeit bzw. das subjektive Ausmaß von Reizunterschieden.

Neurowissenschaftlicher Einsatz der Psychophysik

Psychophysische Methoden erlauben die detaillierte Erfassung der jeweiligen Sinneswelt und der Funktionsweise von Sinnessystemen bei Mensch und Tier (vergleichende Psychophysik). Überschwellige Verfahren sind dabei eher geeignet, das im Alltag vorherrschende Wahrnehmungsverhalten explorativ zu untersuchen, Schwellenmeßmethoden eignen sich hingegen besonders dazu, einen engen Wahrnehmungsbereich detailliert zu vermessen. Im Sinne einer interdisziplinären Korrelationsforschung lassen sich einerseits neurophysiologisch (tierexperimentell) gestützte Befunde, z.B. rezeptive Felder, in ihrer Größe psychophysisch auch beim Menschen exakt bestimmen und in ihren Auswirkungen auf das Wahrnehmungsverhalten erfassen (perzeptive Feldorganisation, Vorhersage des Auftretens von Kontrasttäuschungen, z.B. im Hermann-Gitter). Andererseits können psychophysisch beim Menschen gut untersuchte Wahrnehmungseffekte, z.B. Reizkonstellationen, bei denen wir Scheinkanten oder Scheinbewegung sehen, wofür es reizphysikalisch keine Grundlage gibt (amodale Wahrnehmung), tierexperimentell gezielt genutzt werden. Die Stimulation der fraglichen neuronalen Mechanismen (im vorliegenden Beispiel solche, die eine von der Wahrnehmung her zu erwartende physiologische Einfüllung oder Ergänzung der physikalisch fehlenden Reizinformation bewirken) erfolgt somit möglichst selektiv.
Im klinisch-diagnostischen Bereich finden zunehmend rechnergestützte, adaptive Schwellenmeßverfahren Eingang, etwa bei der sensorischen Funktionsprüfung (Seh-, Hörtests) oder der Erfassung neurologisch bedingter Leistungsbeeinträchtigungen und -ausfälle (Neuropsychologie). Schließlich finden psychophysische Verfahren (z.B. die gezielte Stimulation zwischen intaktem Gesichtsfeld und Skotom) erfolgreiche Anwendung bei der sensorischen Rehabilitation (in diesem Falle von Patienten mit zentralen Sehstörungen).
Insgesamt wächst mit den Fortschritten einer objektiven Hirnforschung auch der Bedarf einer diese begleitenden und ergänzenden exakten Erforschung der subjektiven Korrelate von Sinnes- und Hirnfunktionen. Die verstärkte neurowissenschaftliche Einbeziehung der Psychophysik geht einher mit rasant zunehmenden computertechnischen Möglichkeiten effizienter und flexibler Verfahren der Reizdarbietung und Antworterfassung. Dadurch eröffnen sich der Psychophysik unabsehbar neue Einsatzmöglichkeiten, etwa die der Simulation virtueller Wahrnehmungswelten.

Lit.: Campenhausen, C. v.: Die Sinne des Menschen. Einführung in die Psychophysik der Wahrnehmung. Stuttgart, New York 1993. Fechner, G.T.: Elemente der Psychophysik. Bände I & II. Leipzig 1860. (Nachdruck: Bonset, E.J., Amsterdam 1964). Jung, R., Kornhuber, H.H. (Hrsg.): Neurophysiologie und Psychophysik des visuellen Systems. Berlin, Heidelberg 1961. Stevens, S.S.: Psychophysics: Introduction to its Perceptual, Neural, and Social Prospects. New York 1975. Windhorst, U., Johansson, H. (Hrsg.): Modern Techniques in Neuroscience Research, Kapitel 43. Berlin, Heidelberg 1999.



Psychophysik

Abb. 1: Interdisziplinäre Einordnung der Psychophysik



Psychophysik

Abb. 2: Psychometrische Funktionen (wahrgenommene Schallrichtung bei verschiedener Kopfstellung). Hierbei ist die prozentuale Häufigkeit der (Links-)Rechtsurteile einer Versuchsperson als Funktion der Intensitätsdifferenz ΔI zwischen beiden Ohren aufgetragen. Die Reizdarbietung erfolgte über Kopfhörer, wobei ΔI in 9 verschiedenen Stufen um den konstanten Betrag von 1 dB über den Bereich von -4 dB (höherer Schalldruck am linken Ohr) bis +4 dB (höherer Schalldruck am rechten Ohr) variiert wurde. Bei Kopfstellung in Geradeaus-Richtung (0°) weicht der psychophysisch bestimmte Mitteneindruck (= 50% Rechtsantworten: ΔI = -0,55 dB) nur geringfügig von der physikalischen Mitte (ΔI = 0) ab. Das linke Ohr benötigt bei dieser Versuchsperson also etwas mehr Schallintensität, ist also etwas weniger empfindlich als das rechte, was auf eine Dominanz des rechten Ohrs hinweist. Bei Kopfdrehung um 60° nach links (-) bzw. rechts (+) weicht der Mitteneindruck dagegen deutlich (um -2,55 dB bzw. +1,30 dB) von der physikalischen Mitte ab. Dies bedeutet, daß sich die wahrgenommene Schallrichtung systematisch (jeweils etwa um 2 dB) entgegengesetzt zur Kopfrichtung verlagert.



Psychophysik

Abb. 3: Intermodaler Intensitätsvergleich (modifiziert nach Stevens). Die Meßpunkte für jede Modalität liegen in einem doppelt-logarithmischen Koordinatensystem jeweils auf Geraden verschiedener Steigung, bilden also Potenzfunktionen, deren Exponenten n von 2,13 (für den Schmerzsinn) bis zu 0,21 (für den Lichtsinn) reichen. Während also die Intensität der Schmerzwahrnehmung entsprechend ihrer Warnfunktion in einem engen Bereich extrem rasch ansteigt, verläuft der Anstieg bei Lichtreizen relativ flach und erstreckt sich dabei – den natürlichen Intensitätsschwankungen des Sonnenlichts entsprechend – über einen weiten Intensitäts- bzw. Arbeitsbereich von 5-6 Dekaden.

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