Direkt zum Inhalt

Lexikon der Neurowissenschaft: Aufmerksamkeit

Aufmerksamkeit, E attention,allgemeine Bezeichnung für einen Zustand der gesteigerten Wachheit (Vigilanz) und Anspannung, welcher der selektiven Orientierung von Wahrnehmung, Denken und Handeln zugrunde liegt ( siehe Tab. 1 ). Aufmerksamkeit wird sowohl durch auffällige bzw. neuartige Umgebungsreize unwillkürlich geweckt als auch willkürlich und bewußt ausgerichtet unter dem Einfluß von Hinweisen, Bedürfnissen, Interessen und Vorstellungen (z.B. bei der Suche nach einem bestimmten Namen auf einer Buchseite). Der Aufmerksamkeitsumfang liegt bei ca. sieben Einzelheiten, der Bewußtseinsumfang bei günstigenfalls 16 Eindrücken pro Sekunde. Die kurzfristige Zuwendung zu neuen Sachverhalten oder Gegenständen geht in der Regel mit einer Abwendung von der bis dahin ausgeführten Tätigkeit, Wahrnehmung usw. einher (Aufmerksamkeitswechsell). Aufmerksamkeit kann in einer längerfristigen Konzentration auf einen bestimmten Gegenstandsbereich bestehen (Daueraufmerksamkeit) oder sich auf mehrere gleichzeitig auszuführende Tätigkeiten richten (verteilte Aufmerksamkeit). In der Regel ist nur ein Gegenstandsbereich im "Fokus" der Aufmerksamkeit, und der Aufmerksamkeitswechsel geschieht seriell (im Gegensatz zu den vielen parallelen Informationsverarbeitungen im Gehirn). Aufmerksamkeit zeigt sich in der Zuwendung (Orientierung) und Auswahl (Selektivität) der Gegenstandsbereiche und der damit verbundenen Unaufmerksamkeit gegenüber anderen sowie an Veränderungen des Aktivitätszustandes und Anzeichen der Anstrengung. – Die Filtertheorie der Aufmerksamkeit geht von der eingeschränkten Kapazität der (zentralen) Informationsverarbeitung aus. Die sensorischen Inputs gelangen zunächst ins sensorische Gedächtnis (Ultrakurzzeitgedächtnis, sensory buffer). Je nach Einstellung des "Filters" werden dann Informationen aus einem bestimmten "Kanal" gleichzeitig durchgelassen, während die übrigen entweder verloren gehen, in der Pufferzone zurückbleiben oder – so die Dämpfungstheorie – fragmentarisch und mit verminderter Intensität weitergeleitet werden. Aufmerksamkeit besteht hiernach in der mehr oder weniger bewußten Einstellung des "Filters" für den Durchlaß von Informationen bestimmter Art oder Herkunft. Filterumstellungen entsprechen dem Aufmerksamkeitswechsel. Nach dem Kapazitäts-Ressourcen-Modell besteht Aufmerksamkeit in der mehr oder minder bewußten Zuweisung kognitiver Ressourcen. Es besteht ein deutlicher Zusammenhang zwischen dem Anstrengungsaufwand bei der Ausrichtung von Aufmerksamkeit und der Stärke verarbeitungsspezifischer evozierter Potentiale sowie zwischen Signalreiz-Diskrimination, Latenzzeiten der evozierten Potentiale und Reaktionszeiten in Entsprechung zu den Kapazitäts-Ressourcen-Modellen. Andere kognitionspsychologische Theorien der Aufmerksamkeit betonen besonders die Selektivität oder die Anstrengung oder das besonders klar ausgeprägte Bewußtsein bei der Aufmerksamkeit. – Aufmerksamkeit ist eine Fähigkeit, die sich in der Evolution bewährt hat, als Gehirne entstanden, die immer mehr sensorische und motorische Informationen verarbeiten und als interne Repräsentationen speichern konnten. Aufmerksamkeit wird oft mit einem "geistigen Scheinwerfer" verglichen, der bestimmte, für einen Organismus gerade wichtige Szenerien beleuchtet. Dieser Scheinwerfer kann unbewußt arbeiten, aber auch bewußt (z.B. bei der Suche nach einem bestimmten Namen im Gedächtnis). Im Gegensatz zum Bewußtsein, das mit der Vergegenwärtigung bestimmter Inhalte und ihrer subjektiven Erlebnisweise zusammenhängt, haben Aufmerksamkeitsprozesse mit der Suche nach und der Auswahl von bestimmten Inhalten sowie der Aufrechterhaltung dieser Auswahl zu tun – ein bewußter Vorgang, während der Prozeß der Auswahl an sich bewußt sein kann, aber nicht muß. Daß Aufmerksamkeit mit Bewußtsein nicht identisch ist, sondern auf teilweise unterschiedlichen neurophysiologischen Prozessen beruht, zeigen auch Läsionsstudien und bildgebende Verfahren wie die Positronenemissionstomographie (PET). So ist z.B. die relativ gut untersuchte visuelle Aufmerksamkeit nicht auf den ventralen visuellen Strom neuronaler Verarbeitungen beim visuellen Bewußtsein angewiesen (Areale V1 bis V5, IT usw.), sondern basiert auf dem präfrontalen Cortex, dem anterioren Cingulum, den frontalen Augenfeldern im Fall der willentlichen Aufmerksamkeit, während unwillkürliche Selektionsprozesse, etwa automatische Augenbewegungen, von subcorticalen Regionen wie den Colliculi superiores kontrolliert werden. Der reticuläre Nucleus des Thalamus scheint an der selektiven Auswahl der Informationen beteiligt zu sein, die an den Cortex weitergeleitet werden. Grundbedingung für Aufmerksamkeit jeglicher Art ist die als arousal bezeichnete unspezifische Erregung, die durch ankommende sensorische Impulse ausgelöst wird und zu einer von unspezifischen Bahnen über die Formatio reticularis des Hirnstamms vermittelten allgemeinen Aktivierung der Großhirnrinde führt. – Neuropsychologisch betrachtet ist Aufmerksamkeit keine einheitliche Funktion, die mit der Aktivität einer bestimmten Hirnregion korreliert ( siehe Tab. 2 ). Sie basiert auf spezifischen Verrechnungen in einem Netzwerk anatomischer Areale, ist also weder die Eigenschaft einer einzelnen Hirnregion noch eine kollektive Funktion des Gehirns als Ganzes. Spezifische Aufmerksamkeitsfunktionen können aber selektiv durch fokale Hirnläsionen gestört werden (Aufmerksamkeitsstörungen). Dabei wird zwischen Beeinträchtigungen der Aufmerksamkeitsaktivierung, Daueraufmerksamkeit, selektiven Aufmerksamkeit und verteilten Aufmerksamkeit unterschieden. Die rechte Hirnhälfte dient vorwiegend für die Aufrechterhaltung der Aufmerksamkeit und für die Kontrolle des Aktivierungsniveaus bei Reaktionen auf Stimuli in beiden Raumhälften, während die linke Hemisphäre starke Fluktuationen der Aufmerksamkeit aufweist und sich auf die rechte Raumhälfte beschränkt. Diese Asymmetrie (Asymmetrie des Gehirns) könnte auch den nahezu ausschließlich nach rechtshemisphärischen Schädigungen zu beobachtenden Neglect für die contralaterale Raumhälfte erklären. – Elektrophysiologische Untersuchungen bei Affen ( siehe Zusatzinfo ) haben bereits mehrere Orte von Aufmerksamkeitsvorgängen lokalisiert: den Parietalcortex für räumliche Beziehungen, den visuellen und posterioren Temporallappen für Objekteigenschaften und die inferiore temporale Region für die Objektauswahl. Außerdem gibt es Nervenzellen in den frontalen Augenfeldern, die Orientierungsbewegungen steuern. Mit Einzelzellableitungen ist es möglich, den Effekt z.B. für Bewegungs- und Farbensehen auf zellulärer Ebene nachzuweisen. Da Aufmerksamkeit ein aktiver Prozeß ist, der die vorgeschalteten Hirnareale über rückgekoppelte Verbindungen beeinflußt, müssen die Zellen von übergeordneten Hirnregionen angesteuert werden, vielleicht dem Frontallappen. Manche Forscher sehen den Frontallappen sogar als "ausführendes Aufmerksamkeitssystem" und begreifen das Bewußtsein als Informationsverrechnung in diesem System. Auch der Nucleus pulvinaris des Thalamus (Pulvinar thalami) wird als höhere Instanz diskutiert. Seine Zellen reagieren auf visuelle Reize in einer Weise, die auf eine Art Auswahlprozeß schließen läßt, z.B. reagieren sie stärker bei einer momentan größeren Bedeutung der Reize. Weil der Pulvinarkomplex in den posterioren parietalen, den temporalen und den präfrontalen Cortex projiziert, könnte er bei der Ausrichtung des "Scheinwerfers" eine Rolle spielen. Tatsächlich haben Affen, deren Pulvinar pharmakologisch blockiert wurde (Injektion von Muscimol, das als GABA-Agonist die synaptische Hemmung verstärkt), Schwierigkeiten mit räumlichen Orientierungsaufgaben, bei denen ein Aufmerksamkeitswechsel eine Rolle spielt. Das Pulvinar erhält visuelle Informationen aus den Colliculi superiores. Doch auch diese Experimente klären noch nicht, wie der pulvinar-colliculäre "Scheinwerfer" angeschaltet wird.

R.V.

Lit.: Cohen, R.A.: The neuropsychology of attention. New York 1993. Eysenck, M.W.: Attention and arousal. Berlin, Heidelberg 1982. Näätänen, T.: Attention and brain function. Hillsdale 1992. Pashler, H.E.: The psychology of attention. Cambridge 1998. Posner, M.I.: The attention system of the human brain. Annu. Rev. Neurosci. 13, 25-42 (1990). Styles, E.: The psychology of attention. Hove 1997.

Aufmerksamkeit

Tab. 1: neuropsychologische Taxonomie der Aufmerksamkeit

Faktoren der Aufmerksamkeit Komponenten
sensorische selektive Aufmerksamkeit Filterung (im Rahmen der Wahrnehmung)
Auswahl (Selektion)
Fokussierung
automatische Verlagerung
Auswahl und Kontrolle der Reaktion Intention
Beginn (Initiation)
aktiver Aufmerksamkeitswechsel
Ausführungskontrolle
Kapazität der Aufmerksamkeit (Ressourcen)
- energetische Faktoren



- strukturelle Faktoren

Arousal
Motivation
Anstrengung (Effort)

Gedächtniskapazität (Aufmerksamkeitsspanne)
Verarbeitungsgeschwindigkeit
temporale Dynamik
räumliche Randbedingungen
globale Ressourcen
Aufrechterhaltung Vigilanz
Ermüdbarkeit
Verstärkung

Aufmerksamkeit

Tab. 2: neuronale Prinzipien der Aufmerksamkeit:

- Aufmerksamkeit ist nicht strikt lokalisierbar, sondern die Eigenschaft eines weiträumigen neuronalen Netzwerks, das sowohl corticale als auch subcorticale Strukturen umfaßt.
- Die neuroanatomischen Grundlagen der Aufmerksamkeit spiegeln die funktionelle Organisation des Gehirns wider, z.B. den hierarchischen Aufbau von primären, sekundären und höheren sensorischen und motorischen Arealen, einer gewissen neuronalen Arbeitsteilung bei der Mustererkennung, Rückkopplungen von nachgeschalteten Regionen usw.
- Bei der Aufmerksamkeitskontrolle läßt sich sensorische Selektion von motorischer Intention und Aktion unterscheiden (allerdings nicht strikt), wobei erstere vor allem auf posterioren, zweitere auf weiter anterior gelegenen Hirnregionen basiert.
- Je plastischer bestimmte Nervenzellen und Hirnregionen sind, desto stärker können sie einerseits von Aufmerksamkeitsprozessen moduliert werden und diese andererseits konstituieren.
- Lernvorgänge einschließlich Habituation, Sensitivierung und Konditionierung werden von Aufmerksamkeitsprozessen beeinflußt.
- Aufmerksamkeitskontrolle basiert auf einer Wechselwirkung von inhibitorischen und excitatorischen Prozessen, und zwar von der Ebene individueller Zellen bis hin zur Arbeitsweise ganzer Hirnareale.
- Aufmerksamkeitsprozesse unterliegen einer neurochemischen Modulation (Neurotransmittersysteme, circadiane Rhythmen usw.); stimulierende Faktoren wie Coffein scheinen die Aufmerksamkeit vorübergehend zu erhöhen, Drogen wie LSD vermindern die selektive Aufmerksamkeit, manche Neuropeptide können die Reaktionen unterbinden usw.
- Die neuronale Verarbeitungsgeschwindigkeit beeinflußt die Aufmerksamkeitskapazität; subcorticale Beeinträchtigungen (z.B. bei multipler Sklerose) korrelieren mit einer reduzierten Aufmerksamkeitskapazität.
- Bestimmte Nervenzellen haben spezielle Aufmerksamkeitsfunktionen, z.B. in den frontalen Augenfeldern (für sakkadische Augenbewegungen) und im inferioren Scheitellappen (z.B. für räumliche Orientierung).

Aufmerksamkeit

Aufmerksame Nervenzellen feuern stärker:
Aufmerksamkeit ermöglicht es, aus dem Informationsfluß, den die Sinnesorgane liefern, einzelne Aspekte auszuwählen und bevorzugt zu verarbeiten. Dadurch wird es möglich, momentan Wichtiges vom Unwichtigen zu trennen. Nervenzellen, die eine bestimmte Eigenschaft signalisieren, werden dann verstärkt aktiv, wenn diese Eigenschaft gerade besonders wichtig ist. Das ergaben z.B. Ableitungen von Nervenzellen in der Gehirnregion MT von Makaken, die tief im Inneren einer Furche im hinteren Teil des Großhirns verborgen ist. Die Ableitungen erfolgten, während die Affen bewegliche Punktmuster auf einem Bildschirm betrachteten und ihre Aufmerksamkeit abwechselnd auf die eine oder andere Bewegungsrichtung davon lenken sollten. Daß sie das taten, konnte mit Verhaltenstests überprüft werden. MT ist der Sitz von bewegungs- und richtungsempfindlichen Zellen in der höherstufigen visuellen Informationsverarbeitung. Es zeigte sich, daß die Nervenzellen dort stärker feuern, wenn der Reiz, auf den sie spezialisiert sind, in den Fokus der Aufmerksamkeit gelangt. Die Neuronen verhalten sich dabei so, als ob die selektierten Punktmuster heller und sichtbarer geworden wären. Aufmerksamkeit wirkt also tatsächlich wie der vielzitierte Scheinwerfer in der Dämmerung, der die gerade interessanten Objekte vom Rest besser abhebt. Die Selektivität der Zellen für die Reize änderte sich aber nicht. Ähnliche Resultate wurden auch für Aufmerksamkeitsprozesse bei der Farbwahrnehmung erzielt, wofür Neuronen in der Area V4 zuständig sind.

Lesermeinung

Wenn Sie inhaltliche Anmerkungen zu diesem Artikel haben, können Sie die Redaktion per E-Mail informieren. Wir lesen Ihre Zuschrift, bitten jedoch um Verständnis, dass wir nicht jede beantworten können.

  • Die Autoren
Redaktion

Dr. Hartwig Hanser, Waldkirch (Projektleitung)
Christine Scholtyssek (Assistenz)

Fachberater

Prof. Albert Ludolph, Ulm
Prof. Lothar Pickenhain, Leipzig
Prof. Heinrich Reichert, Basel
Prof. Manfred Spitzer, Ulm

Autoren

Aertsen, Prof., Ad, Freiburg
Aguzzi, Prof., Adriano, Zürich
Baier, Dr., Harmut, Ulm
Bartels, Prof., Mathias, Tübingen
Becker, Dr., Andreas, Marburg
Born, Prof., Jan, Lübeck
Brecht, Dr., Stephan, Kiel
Breer, Prof., Heinz, Stuttgart
Carenini, Dr., Stefano, Würzburg
Cruse, Prof., Holk, Bielefeld
Culmsee, Dr., Carsten, Marburg
Denzer, Dr., Alain, Waldenburg
Egert, Dr., Ulrich, Freiburg
Ehrenstein, Dr., Walter, Dortmund
Eurich, Dr., Christian , Bremen
Eysel, Prof., Ulf, Bochum
Fischbach, Prof., Karl-Friedrich, Freiburg
Frey, Dunja, Basel
Fuhr, Dr., Peter, Basel
Greenlee, Prof., Marc, Oldenburg
Hartmann, Beate, Basel
Heck, Dr., Detlef, Freiburg
Heller, Prof., Kurt, München
Henkel , Dr., Rolf , Bremen
Herdegen, Prof., Thomas, Kiel
Herrmann, Dr., Gudrun, Bern
Hilbig, Dr., Heidegard, Leipzig
Hirth, Dr., Frank, Basel
Huber, Dr., Gerhard, Zürich
Hund, Martin, Basel
Illing, Dr., Robert Benjamin, Freiburg
Käch, Dr., Stefanie, Basel
Kästler, Dr., Hans, Ulm
Kaiser, Dr., Reinhard, Freiburg
Kaluza, Jan, Stuttgart
Kapfhammer, Dr., Josef P., Freiburg
Kestler, Dr., Hans, Ulm
Kittmann, Dr., Rolf, Freiburg
Klix, Prof., Friedhart , Berlin
Klonk, Dr., Sabine, Stuttgart
Klumpp, Prof., Susanne, Marburg
Kössl, Dr., Manfred, München
Köster, Dr., Bernd, Freiburg
Kraetschmar, Dr., Gerhard, Ulm
Krieglstein, Prof., Josef, Marburg
Krieglstein, Prof., Kerstin, Homburg
Kuschinsky, Prof., Wolfgang, Heidelberg
Lahrtz, Stephanie, Hamburg
Landgraf, Dr., Uta, Stegen
Laux, Thorsten, Basel
Lindemann, Prof., Bernd, Homburg
Löffler, Dr., Sabine, Leipzig
Ludolph, Prof., Albert, Ulm
Malessa, Dr., Rolf, Weimar
Marksitzer, Dr., Rene, Luzern
Martin, Dr., Peter, Kehl-Kork
Martini, Prof., Rudolf, Würzburg
Medicus, Dr., Gerhard, Thaur
Mehraein, Dr., Susan, Freiburg
Meier, Dr., Kirstin, Freiburg
Mendelowitsch, Dr., Aminadav, Basel
Mergner, Prof., Thomas, Freiburg
Metzinger, Dr., Thomas, Frankfurt am Main
Mielke, Dr., Kirsten, Kiel
Misgeld, Prof., Ulrich, Heidelberg
Moll, Joachim, Basel
Münte, Prof., Thomas, Magdeburg
Neumann, Dr., Harald, Planegg-Martinsried
Nitsch, Prof., Cordula, Basel
Oehler, Prof., Jochen, Dresden
Otten, Prof., Uwe, Basel
Palm, Prof., Günther, Ulm
Pawelzik, Prof., Klaus, Bremen
Pickenhain, Prof., Lothar, Leipzig
Ravati, Alexander, Marburg
Reichel, Dr., Dirk, Lübeck
Reichert, Prof., Heinrich, Basel
Reinhard, Dr., Eva, Bern
Rieckmann, Dr., Peter, Würzburg
Riemann, Prof., Dieter, Freiburg
Ritter, Prof., Helge, Bielefeld
Roth, Prof., Gerhard , Bremen
Roth, Lukas W.A., Bern
Rotter, Dr., Stefan, Freiburg
Rubin, Dr., Beatrix, Basel
Ruth, Dr., Peter, Giessen
Schaller, Dr., Bernhard, Basel
Schedlowski, Prof., Manfred, Essen
Schneider, Dr., Werner X., München
Scholtyssek, Christine, Umkirch
Schwegler, Prof., Helmut , Bremen
Schwenker, Dr., Friedhelm, Ulm
Singer, Prof., Wolf, Frankfurt am Main
Spiegel, Dr., Roland, Zürich
Spitzer, Prof., Manfred, Ulm
Steck, Prof., Andreas, Basel
Steinlechner, Prof., Stephan, Hannover
Stephan, Dr., Achim, Rüsselsheim
Stoeckli, Dr., Esther, Basel
Stürzel, Frank, Freiburg
Swandulla, Prof., Dieter, Erlangen
Tolnay, Dr., Markus, Basel
Unsicker, Prof., Klaus, Heidelberg
Vaas, Rüdiger, Bietigheim-Bissingen
van Velthoven-Wurster, Dr., Vera, Freiburg
Walter, Dr., Henrik, Ulm
Wicht, Dr., Helmut, Frankfurt
Wolf, Prof., Gerald, Magdeburg
Wullimann, Prof., Mario, Bremen
Zeilhofer, Dr., Hans-Ulrich, Erlangen
Zimmermann, Prof., Manfred, Heidelberg

Partnervideos