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Lexikon der Biologie: Pockenviren

Pockenviren, Poxviren, Poxviridae, große Familie von human- und tierpathogenen DNA-Viren, die Wirbeltiere und Wirbellose infizieren und dementsprechend in 2 Unterfamilien, Chordopoxvirinae (Chordopoxviren, Pockenviren der Wirbeltiere) und Entomopoxvirinae (Entomopoxviren, Pockenviren der Wirbellosen), eingeteilt werden. Die Wirbeltier-Pockenviren werden weiter in 8 Gattungen gegliedert ( vgl. Tab. 1 ). Viren der gleichen Gattung besitzen einen ähnlichen Wirtsbereich (Ausnahme: Gattung Orthopoxvirus), ähnliche Morphologie und Antigenverwandtschaften. Erkrankungen beim Menschen können durch 9 verschiedene Pockenviren hervorgerufen werden ( vgl. Tab. 2 ). Das weitaus wichtigste ist das inzwischen in der Natur durch eine ausgedehnte Impfkampagne der WHO ausgerottete Variolavirus ( vgl. Abb. ), das als Erreger der Pocken (Variola major, englisch smallpox) einer der schrecklichsten Seuchenerreger (Infektionskrankheiten) in der Menschheitsgeschichte war. Im 18. Jahrhundert wurde in Europa von E. Jenner erstmals eine Impfung gegen Pocken durchgeführt, wozu das Kuhpockenvirus (Kuhpocken), von Jenner als Vacciniavirus bezeichnet, eingesetzt wurde. Das später als Impfvirus eingesetzte Vacciniavirus ( vgl. Abb. ) entspricht jedoch nicht dem Jennerschen Virus; seine Abstammung ist unbekannt. Der Mensch ist der einzige natürliche Wirt für das Variolavirus ( vgl. Infobox 1 ) und das Molluscum contagiosum-Virus. – Pockenviren sind die größten Tierviren und unter bestimmten Umständen sogar im Lichtmikroskop erkennbar. Die komplex aufgebauten Virionen sind quaderförmig (220–450 nm Länge × 140–260 nm Breite × 140–260 nm Höhe) oder eiförmig (250–300 nm Länge und 160–190 nm Durchmesser). In einem inneren, zylindrischen oder hantelförmigen Kern (Core) liegt das Genom zusammen mit Proteinen in einem Nucleoproteinkomplex vor. Das Genom ist eine lineare doppelsträngige DNA mit Längen von 130–375 kb, deren Enden kovalent geschlossen sind und invertierte Sequenzwiederholungen (inverted terminal repeats; inverted repeats) unterschiedlicher Länge (ca. 10–12 kb bei Vacciniavirus, nur 725 bp bei Variolavirus) aufweisen. Die Genom-DNA codiert für 150–300 Proteine. Von einigen Pockenviren wurden die vollständigen Genomsequenzen bestimmt (Vacciniavirus Stamm Kopenhagen: 191.636 bp). Die Virionen enthalten meist 2 elliptische Proteinkörper (Lateralkörper) unbekannter Funktion. Core und Lateralkörper werden von einer Lipoprotein-haltigen Hülle oder Membran umschlossen, deren Oberfläche eine gefurchte Struktur aufweist. Das Virion ist aus einer Vielzahl von Strukturproteinen aufgebaut; im Core sind mehrere virale Enzyme, besonders für die Synthese früher mRNAs, enthalten. Insgesamt enthalten die Virionen ca. 100 Proteine. Im Gegensatz zu anderen DNA-Viren läuft der Replikationszyklus von Pockenviren ausschließlich im Cytoplasma der Wirtszelle ab. Deswegen können Pockenviren alle im Zellkern befindlichen zellulären Faktoren (wie DNA- und RNA-Polymerasen) nicht benutzen, sondern müssen für die entsprechenden viruseigenen Enzyme codieren. Nach Adsorption und Penetration (entweder durch Fusion der äußeren Virushülle mit der Zell-Plasmamembran oder durch Phagocytose und anschließende Membranfusion) erfolgt in einem Zweistufenprozeß erst die Freisetzung des Virus-Core und dann der Virus-DNA. Die Transkription und Prozessierung (Capping, Methylierung, Polyadenylierung, wahrscheinlich aber generell kein Spleißen) der frühen (immediate early) mRNAs findet in den intakten Cores statt, in denen die notwendigen Transkriptionsfaktoren enthalten sind. Nach dem Aufbrechen der Cores erfolgen die Transkription weiterer früher Gene (delayed early; das Vacciniavirus-Genom [ vgl. Infobox 2 ] enthält insgesamt ca. 100 frühe Gene) und die DNA-Replikation (ab ca. 1,5 Stunden nach Infektion), danach die Transkription der späten Gene. Die DNA-Replikation erfolgt an bestimmten Stellen im Cytoplasma („Virusfabriken“, viral factories; als Einschlußkörperchen vom Typ B oder Guarnieri-Körper erkennbar). Zur Initiation wird kein RNA-primer benötigt, sondern durch Strangbruch ein freies 3'-OH-Ende in einem der DNA-Stränge hergestellt (self-priming). Die Elongation verläuft unidirektional mit Strangverdrängung (strand displacement), DNA-Rückfaltungen im Bereich der invertierten terminalen Repetitionen und Bildung von concatemeren Molekülen (Concatemer), die beim Zusammenbau der Viruspartikel zu Genomen mit Einheitslänge aufgelöst werden. Die Partikelmorphogenese erfordert proteolytische Spaltungen von Strukturprotein-Vorläufermolekülen und eine fortlaufende Proteinbiosynthese. Nach der Bildung halbmondförmiger Membranstrukturen und Verpackung der DNA entstehen intrazelluläre reife Virionen (intracellular mature virions, IMVs), die infektiös sind. Ein Teil der IMVs wird mit modifizierten Golgi-Membranen (Golgi-Apparat) umhüllt, zur Plasmamembran transportiert und durch Knospung (budding) als extrazelluläre umhüllte Virionen (extracellular enveloped virions, EEVs) freigesetzt. Bei einigen Pockenviren werden die IMVs in einer dichten Proteinmatrix im Cytoplasma eingeschlossen; diese Strukturen werden als Einschlußkörper vom Typ A bezeichnet. IMVs und EEVs besitzen unterschiedliche Antigeneigenschaften (Antigene). Eine Infektion mit Orthopoxviren führt in den Wirtszellen zur Abschaltung der zellulären DNA-, RNA- und Proteinsynthese sowie zu starken cytopathogenen Effekten. Im Gegensatz zu den zellzerstörenden Auswirkungen einer Orthopoxvirus-Infektion kommt es bei anderen Pockenviren (z.B. Hühnerpockenvirus, Fibromvirus, Yaba-Virus, Molluscum-contagiosum-Virus) zu Hyperplasien und zur Bildung gutartiger Tumoren. Die Übertragung von Pockenviren erfolgt über Aerosole, Exkremente, direkten Kontakt oder mechanisch durch Insekten. Virusinfektion.

E.S.



Pockenviren

elektronenmikroskopische Aufnahmen von 1 humanen Pockenviren (Variolavirus, 1b im Ultradünnschnitt) und 2 Vacciniavirus (Negativkontrast)

Pockenviren

Tab. 1:
Pockenviren der Wirbeltiere und Wirbellosen

Unterfamilie Gattung Art (englische Bezeichnung) Art (deutsche Bezeichnung) Wirtsorganismen
Chordopoxvirinae Orthopoxvirus Vaccinia virus
Vacciniavirus
[Typusart]
kein natürliches Reservoir
Variola virus Variolavirus Mensch
Cowpox virus Kuhpockenvirus Nager, Katzen, Rinder, Mensch
Monkeypox virus Affenpockenvirus Nager, Primaten, Mensch
Ectromelia virus
(Mousepox virus)
Ektromelie-Virus
(Mäusepockenvirus)
Reservoir unbekannt
Parapoxvirus Orf virus (Contagious pustular dermatitis virus, Contagious ecthyma virus) Orfvirus (Dermatitis-pustulosa-
Virus)
[Typusart]
Schafe, Ziegen, Rotwild, Mensch
Bovine papular stomatitis virus Rinder, Mensch
Pseudocowpox virus
(Milker's nodule virus, Paravacciniavirus)
Pseudokuhpockenvirus (Melkerknotenvirus, Paravacciniavirus)
[Typusart]
Rinder, Mensch
Avipoxvirus Fowlpox virus Hühnerpockenvirus
[Typusart]
Geflügel
Capripoxvirus Sheeppox virus Schafpockenvirus
[Typusart]
Schafe
Goatpox virus Ziegenpockenvirus Ziegen
Leporipoxvirus Myxoma virus Myxomvirus
[Typusart]
Wildkaninchen
Hare fibroma virus Hasenfibromvirus Europäischer Feldhase
Rabbit fibroma virus (Shope fibroma virus) Kaninchenfibromvirus Kaninchen
Squirrel fibroma virus Eichhörnchenfibromvirus Eichhörnchen
Suipoxvirus Swinepox virus Schweinepockenvirus Schweine
Molluscipoxvirus Molluscum contagiosum virus Molluscum-contagiosum-
Virus
Mensch
Yatapoxvirus Yaba monkey tumor virus Yaba-Affentumorvirus Primaten
Tanapoxvirus Tanapoxvirus Affen
Entomopoxvirinae Entomopoxvirus A Melolontha melolontha entomopoxvirus Melolontha melolontha Entomopoxvirus
[Typusart]
Käfer
Entomopoxvirus B Amsacta moorei entomopoxvirus Amsacta moorei Entomopoxvirus
[Typusart]
Schmetterlinge,
Geradflügler
Entomopoxvirus C Chironomus luridus entomopoxvirus Chironomus luridus Entomopoxvirus
[Typusart]
Zweiflügler

Pockenviren

Tab. 2: Pockenviren, die Erkrankungen des Menschen hervorrufen können:

Gattung Orthopoxvirus
Variolavirus
Pocken
Affenpockenvirus
Krankheitsbild den echten Pocken sehr ähnlich; seltene Zoonose, in West- und Zentralafrika; Übertragung
zwischen Personen sehr selten
Vacciniavirus
lokalisierte Hautläsionen, zur Pockenschutzimpfung verwendet
Kuhpockenvirus
lokalisierte Hautläsionen (Kuhpocken); seltene Zoonose, von Kühen oder Nagetieren (wahrscheinlich
eigentlicher Wirt des Virus) auf den Menschen übertragbar

Gattung Parapoxvirus
Orfvirus
von infizierten Schafen und Ziegen auf den Menschen übertragbar; selten
Paravacciniavirus
Melkerknoten (Melkerknoten-Virus), von den Zitzen infizierter Kühe auf den Menschen übertragbar; selten

Gattung Yatapoxvirus
Tanapoxvirus
akute, fieberhafte Erkrankung mit pockenartigen Hautläsionen; seltene Zoonose
Yabapoxvirus
lokalisierte Läsionen; sehr seltene, akzidentelle Infektionen

Gattung Molluscipoxvirus
Molluscum-contagiosum-Virus
weltweit verbreitete Erkrankung, besonders bei Kindern; Hautläsionen (warzenähnliche Tumoren) im Gesicht,
an Armen, Rücken und Gesäß (Dellwarze); Virusvermehrung weder in Zellkulturen noch in Versuchstieren
möglich

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Schindler, Dr. Franz (F.S.)
Schindler, Dr. Thomas (T.S.)
Schley, Yvonne (Y.S.)
Schling-Brodersen, Dr. Uschi
Schmeller, Dr. Dirk (D.S.)
Schmitt, Prof. Dr. Michael (M.S.)
Schmuck, Dr. Thomas (T.Schm.)
Scholtyssek, Christine (Ch.S.)
Schön, Prof. Dr. Georg (G.S.)
Schönwiese, Prof. Dr. Christian-Dietrich (C.-D.S.)
Schwarz, PD Dr. Elisabeth (E.S.)
Seibt, Dr. Uta
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Sitte, Prof. Dr. Peter
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Speck, Prof. Dr. Thomas (T.Sp.)
Ssymank, Dr. Axel (A.S.)
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Steffny, Herbert (H.St.)
Sternberg, Dr. Klaus (K.St.)
Stöckli, Dr. Esther (E.St.)
Streit, Prof. Dr. Bruno (B.St.)
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Stürzel, Dr. Frank (F.St.)
Sudhaus, Prof. Dr. Walter (W.S.)
Tewes, Prof. Dr. Uwe
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Uhl, Dr. Gabriele (G.U.)
Unsicker, Prof. Dr. Klaus (K.U.)
Vaas, Rüdiger (R.V.)
Vogt, Prof. Dr. Joachim (J.V.)
Vollmer, Prof. Dr. Dr. Gerhard (G.V.)
Wagner, Prof. Dr. Edgar (E.W.)
Wagner, Eva-Maria
Wagner, Thomas (T.W.)
Wandtner, Dr. Reinhard (R.Wa.)
Warnke-Grüttner, Dr. Raimund (R.W.)
Weber, Dr. Manfred (M.W.)
Wegener, Dr. Dorothee (D.W.)
Weth, Dr. Robert (R.We.)
Weyand, Anne (A.W.)
Weygoldt, Prof. Dr. Peter (P.W.)
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Wild, Dr. Rupert (R.Wi.)
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Wilps, Dr. Hans (H.W.)
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Wirth, Dr. Ulrich (U.W.)
Wirth, Prof. Dr. Volkmar (V.W.)
Wolf, Dr. Matthias (M.Wo.)
Wuketits, Prof. Dr. Franz M. (F.W.)
Wülker, Prof. Dr. Wolfgang (W.W.)
Zähringer, Dr. Harald (H.Z.)
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Ziegler, Dr. Reinhard (R.Z.)
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