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Lexikon der Biologie: Polychaeta

Polychaeta [von *poly- , griech. chaitē = Borste], Vielborster, Klasse der Ringelwürmer mit im allgemeinen 17 Ordnungen ( vgl. Tab. 1 ), etwa 51 wichtigen Familien und ca. 13.000 Arten, von denen die meisten marin, einige im Brackwasser und wenige im Süßwasser oder terrestrisch leben. Gewöhnlich sind sie zwischen 0,2 und 10 cm lang, doch gibt es nicht wenige Arten, die unter 1 mm Länge bleiben, z.B. Troglochaetus beranecki mit 0,7 mm, wie andere Formen mehrere m Länge erreichen; der größte Polychaet, Eunice aphroditois, wird 3 m lang. – Die nicht selten farbenprächtigen, langgestreckten und segmentierten Tiere bestehen aus dem Prostomium, der Buccalregion (Metastomium) mit der Mundöffnung, einer je nach Art unterschiedlichen Anzahl von Metameren (Metamerie) und dem aftertragenden Pygidium. Die Zahl der Metamere ist nur selten konstant, schwankt sogar innerhalb einer Art und ist nicht immer mit der Länge des Tieres korreliert. Entsprechend dem Bauplan der Ringelwürmer ( vgl. Abb. ) enthält jedes Metamer je ein Paar Coelomsäcke, Nephridien, Gonaden und Ganglien und trägt als typisches Polychaeten-Merkmal ein Paar Parapodien, die als ektodermale, seitliche Ausstülpungen der Körperwand entstehen, von Muskeln durchzogen und von Stützborsten (Aciculae) verfestigt werden. Im Grundplan des Parapodiums, wie man ihn noch bei einigen Hesionidae (z.B. Ophiodromus) findet, läßt sich ein dorsaler Ast (Notopodium) von einem ventralen (Neuropodium) unterscheiden. Jeder Ast trägt ein Borstenbündel (Name: Polychaeta!) sowie einen Cirrus, das Notopodium einen Dorsal-, das Neuropodium einen Ventralcirrus. In der Abwandlung von Prostomium, Buccalregion und der Parapodien samt ihrer Borsten ist im wesentlichen die Mannigfaltigkeit der Polychaeten begründet und hat zu einer Vielzahl von Bewegungs- und in Zusammenhang mit einem Umbau des Vorderdarms auch zu einer großen Zahl von Ernährungstypen geführt (Ernährungstypen in Gewässern; vgl. Tab. 2 ). Das Prostomium kann mit Sinnesorgane tragenden Antennen und Palpen sowie Augen und Chemorezeptoren (Nuchalorgane) versehen, es kann aber auch zu einem winzigen, häufig schildartigen Überbleibsel reduziert sein. Die Buccalregion ist häufig mit 1 oder 2 Segmenten zu einem Peristomium (Peristom) verschmolzen. Die Parapodien dieser Folgesegmente sind fast immer bis auf die Cirren (Peristomial- oder Tentakelcirren) rückgebildet. Diese Tendenz zur Cephalisation kann dadurch fortgesetzt werden, daß die Grenze zwischen Pro- und Peristomium nahezu vollständig verschwindet. An den Parapodien können ebenso zusätzliche Lappenbildungen oder dorsale Kiemen auftreten, wie die Zahl der Borsten verändert und die Cirren rückgebildet werden können. In wenigen Fällen sind die Parapodien gänzlich verschwunden, so daß die Borsten direkt in der Körperwand stehen. Bei einigen Gattungen, wie Aphrodite oder Lepidonotus, sind die Dorsalcirren kurze kegel- oder säulenförmige Gebilde (Elytrophoren) und tragen Schuppen (Elytren), die sich dachziegelartig übereinander legen und auf diese Weise Schutz gewähren. Die Mannigfaltigkeit der glatten, gezähnten, nadel-, kamm-, schaufel- oder andersförmigen Borsten scheint schier unbegrenzt. Sie dienen u.a. als Ruder, Grab-, Stemm- und Steiggeräte. Mit den Neuropodien bewegen sich die Polychaeten, den Tausendfüßern ähnlich, schlängelnd fort. Die Notopodien dienen mit ihren Harpunenborsten hauptsächlich der Verteidigung. Die freilebenden Polychaeten (Errantia) verfügen über ein gut entwickeltes Prostomium mit Sinnesorganen (Augen, Tentakel) und gleichartig gebaute Parapodien (homonome Segmentierung). Bei den sessil oder halbsessil, eingegraben oder in Gängen und Röhren lebenden Polychaeten (Sedentaria) ist das Prostomium sehr klein und der Körper aufgrund unterschiedlicher Gestaltung der Parapodien in Tagmata unterteilt (heteronome Segmentierung), die zwar als „Thorax“ und „Abdomen“ bezeichnet werden, jedoch den ebenso benannten Körperregionen der Gliederfüßer nicht homolog (Homologie) sind. – Wie bei den Oligochaeta (Wenigborstern) stellt die Körperwand der Polychaeten einen Hautmuskelschlauch dar, der als funktionelle Einheit zusammen mit dem gekammerten Coelom als Hydroskelett die Wurmgestalt beim ruhenden wie beim sich bewegenden Tier formt. Er besteht aus einer einschichtigen, zellulären Epidermis, aus Ring-, Diagonal- und einer in 4 Stränge unterteilten Längsmuskelschicht. Die Epidermis enthält neben den Deck- viele Schleim- und gegebenenfalls auch Pigmentzellen (Chromatophoren). Sie scheidet eine dünne Cuticula aus sich schichtweise kreuzenden Kollagenfibrillen (Kollagen) oder einer einheitlichen Lage aus Proteinen und Albuminoiden ab. Eine teilweise oder vollständig bewimperte Epidermis findet sich bei einigen kleinen Formen (z.B. Ophryotrocha) und wird als verharrendes Larvalmerkmal (Neotenie) gedeutet. Darüber hinaus treten Cilien lokal auch bei vielen anderen Formen an Kiemen, Tentakeln oder in Kotrinnen auf und erzeugen oder fördern den Atem-, Nahrungs- oder Kotstrom. – Der Darmkanal (Darm) durchzieht meist geradlinig den gesamten Körper. Der ektodermale Vorderdarm setzt sich aus Mundhöhle (Mund), Pharynx und Oesophagus zusammen Es folgt der lange entodermale Mitteldarm, der durch ein dorsales und ein ventrales Mesenterium in seiner Lage gehalten wird. Seine Peristaltik wird durch eine Muskelschicht aus dem Darmepithel anliegenden Ring- und Längsmuskeln bewirkt. Der ektodermale Enddarm ist kurz. Mit Ausnahme der strudelnden Mikrophagen (Sabellida) und der tentakeltragenden Taster (Spionida) kann bei den Polychaeten die Mundhöhlenwand umgestülpt und als Rüssel, in dem dann der Pharynx verläuft, nach außen geschoben werden. Bei den Errantia trägt der Pharynx paarige Einzelkiefer oder, wie bei den Eunicida, einen differenzierten Kieferapparat, die Mundhöhle bei den Nereidae zudem cuticuläre Zähnchen (Paragnathen). Die Kiefer dienen zum Ergreifen und Festhalten der Nahrung, werden aber auch zum Scharren im Boden verwendet. Bei einigen Glyceridae stehen die Kiefer mit einer Giftdrüse in Verbindung, deren Sekret besonders auf Krebse toxisch wirkt. – Das geschlossene Blutgefäßsystem (Blutkreislauf) besteht im wesentlichen aus einem Rücken- und einem Bauchgefäß, die durch segmentale, in die Körperwand eingelassene Ringgefäße sowie durch ein dem Darm anliegendes Gefäßnetz miteinander verbunden sind. Das kontraktile Rückengefäß treibt das Blut von caudal nach rostral. Dieses Grundschema des Blutgefäßsystems wird bei den einzelnen Familien zum Teil beachtlich abgeändert. Respiratorische Farbstoffe (Atmungspigmente) sind neben Hämoglobin auch Hämerythrin und Chlorocruorin. – Die Atmung (Atmungsorgane) erfolgt im allgemeinen über die Haut, aber auch über Kiemen an der Basis der Notopodien oder über den Darm. Exkretion und, wo erforderlich, auch Osmoregulation werden bei den meisten Polychaeten von Metanephridien (Nephridien, Exkretionsorgane), bei einigen Formen (z.B. Phyllodocidae, Tomopteridae, Nephthyidae) jedoch von Protonephridien besorgt. – Das Nervensystem (Gehirn) ist ein typisches Strickleiternervensystem. Weit verbreitet auf Palpen, Antennen, Tentakel- und Parapodialcirren sind Tastorgane. Seismische Organe wurden an verschiedenen Cirren von Harmothoe entdeckt. Die Papillen auf den Antennen und anderen Anhängen sowie die Nuchalorgane am Prostomium sind Chemorezeptoren. Statocysten sind nur in wenigen Ordnungen (z.B. Capitellida, Terebellida, Sabellida) nachgewiesen. Lichtsinnesorgane kommen als Pigmentbecher-, Gruben- oder Blasen-Augen vor. Als Sinnesorgane unbekannter Funktion werden die Lateralorgane angesehen, die bei vielen Sedentaria zwischen dem Dorsal- und Ventralast der Parapodien liegen. – Im Gegensatz zu den Oligochaeten sind die meisten Polychaeten getrenntgeschlechtlich (Getrenntgeschlechtigkeit); Sexualdimorphismus jedoch ist sehr selten. Zwergmännchen sind von Dinophilus gyrociliatus (Dinophilidae) bekannt. Protandrische Zwitter (Proterandrie) treten in einigen Familien auf (z.B. Hesionidae, Nereidae, Spionidae, Serpulidae). Simultanes Zwittertum (Zwittrigkeit) ist von einigen Ophryotrocha-Arten, konsekutives von Ophryotrocha puerilis und Brania clavata (Grubea) bekannt. – Die im allgemeinen wenig differenzierten Gonaden nehmen Teile des Coeloms ein und waren ursprünglich in allen Metameren vorhanden. Die Keimzellen gelangen durch Aufplatzen der Körperwand, durch Abtrennen und anschließendes Aufreißen von Segmenten (Epitokie, Palolowürmer) oder am häufigsten über Ausführgänge ins freie Wasser, wo folglich äußere Besamung statffindet. Die Ausführgänge beginnen mit einem großen Genitaltrichter, der direkt nach außen mündet oder – was öfters der Fall ist – sich mit einem Protonephridium zu einem Protonephromixium oder mit einem Metanephridium zu einem Metanephromixium vereinigt, so daß die Geschlechtszellen durch ein Urogenitalsystem ausgeleitet werden. Der Fortpflanzungserfolg der äußeren Besamung ist durch die Kopplung der Gametenreifung an einen endogenen Rhythmus sichergestellt, der durch exogene Faktoren (Belichtung, Temperatur) synchronisiert wird (Chronobiologie, Lunarperiodizität). Polychaeten, die zeitlebens im Sediment bleiben, besitzen Kopulationsorgane (Begattungsorgane) und übertragen folglich die Spermatozoen direkt auf das weibliche Tier. Viele schließen die Eier in Schleimkokons ein und treiben Brutpflege. Eingeschlechtliche Fortpflanzung (Parthenogenese) kommt bei wenigen Arten (z.B. Typosyllis vivipara) vor und ist mit Viviparie verbunden. Ungeschlechtlich durch caudale oder laterale Sprossung pflanzen sich einige Syllidae fort. Autotomie mit anschließender Regeneration ist z.B. für Eurythoe (Amphinomidae), Pygospio und Dodecaceria beschrieben. Bei Autolytus prolifer liegt Metagenese vor. – Die Entwicklung beginnt mit einer Spiralfurchung und führt zu einer Trochophora-Larve (Trochophora), die bei den verschiedenen Taxa vielfältig abgewandelt werden kann, z.B. zur Mitraria-Larve (Mitraria). Aus der Trochophora geht die Metatrochophora hervor, die als Nectochaeta, Polytrocha oder Aulophora auftreten kann. Im Stadium der Metatrochophora beginnt die Metamorphose zum Adultus durch Teloblastie. Ringelwürmer I–II.

D.Z.



Polychaeta

1 Schematischer Querschnitt von Nereis; rechts die Hauptstämme des Blutge-fäßsystems eingezeichnet, links Borsten und Muskeln des Parapodiums und ein Metanephridium. 2 Kopf von Nereis pelagica in Dorsalansicht; auf dem Prostomium 4 Augen. 3 Parapodium von Nereis pelagica.
Ac Acicula, Au Augen, Bc Bauchcirrus, Bg Bauchgefäß, Bm Bauchmark, Bo Borsten, Ci Cirrus, Co Coelom, Kw durchschnittene Körperwand, Lm Längsmuskelband, Ne Nephridium, Np Neuropodium, Nt Notopodium, Pa Parapodien, Pe Peristomium, Pl Peristomialtentakel, Pp Palpus, Pr Prostomium, Pt Prostomialtentakel, Rc Rückencirrus, Rg Rückengefäß, Rm Ringmuskulatur, Tm Transversalmuskeln

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