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Lexikon der Biologie: Extremitäten

Extremitäten [von latein. extremitates (corporis) =], Gliedmaßen, Körperanhänge von Tieren und Mensch, die primär der Fortbewegung (Lokomotion) dienen und meist lateral bis ventral am Rumpf angebracht sind. Extremitäten sind im allgemeinen in mehrere gegeneinander und gegen den Rumpf bewegliche Abschnitte unterteilt und werden bei der Fortbewegung als Hebel mit Stütz-, Schub- oder Ruderfunktion eingesetzt (Biomechanik). Bei Wirbellosen haben ursprüngliche Extremitäten häufig einen Funktionswandel erfahren und erfüllen andere Aufgaben als die Fortbewegung (s.u.). Bei Wirbeltieren ist ein Funktionswechsel die Ausnahme (Extremitäten als Greiforgan, z.B. beim Menschen; Greifhand, Greiffuß). Die Extremitäten von Wirbeltieren und Wirbellosen sind einander nicht homolog. Die Flügel der Gliedertiere (Insektenflügel) sind keine Extremitäten.
1) Extremitäten der Wirbellosen: Bei Wirbellosen finden sich Extremitäten vor allem bei den Gliedertieren (Articulata): bei den Ringelwürmern als Parapodien, bei den Proarthropoda als Oncopodien (Stummelfüßer, Bärtierchen), als Arthropodien mit echten Gelenken bei den Gliederfüßern (Euarthropoda). Als hypothetische Vorstufe in der Evolution all dieser Extremitätenformen der Gliedertiere wird gelegentlich eine einfache, lappenförmige Aussackung der lateralen Körperwand angenommen, die als Lobopodium bezeichnet wird. Die Extremitäten der Gliedertiere sind primär an allen Segmenten; sie fehlen am Prostomium und am Pygidium (Telson), die definitionsgemäß auch nicht als Segmente bezeichnet werden. – Das Parapodium der ursprünglichen Ringelwürmer („Vielborster“, Polychaeta) ist eine seitliche Aussackung der Körperwand. Es besteht aus einem dorsalen Notopodium undeinem ventralen Neuropodium. Beide haben meist Anhänge (dorsaler und ventraler Cirrus; Cirren) und Borstenbüschel (Borsten). Im Innern weisen beide Anteile Versteifungen als eine Art Innenskelett in Form von nach innen versenkten Borstenbündeln (Aciculae) auf, an denen Muskulatur zur Bewegung der Parapodien angreift. Innerhalb der Gruppe der Ringelwürmer sind diese Extremitäten bei den Oligochaeta („Wenigborster“) bis auf diese Aciculae reduziert. Bei den Blutegeln (Hirudinea) sind sogar diese Aciculae reduziert (Ausnahme: Acanthobdella). – Das Oncopodium der Proarthropoda soll aus dem Neuropodium allein entstanden sein. Es zeichnet sich durch das Fehlen von Aciculae (s.o.), äußeren Anhängen, aber durch den Besitz von Krallen oder krallenähnlichen Bildungen (Bärtierchen, Abb.) an der Spitze aus. Sie weisen höchstens eine äußere Ringelung auf und sind sog. Turgorextremitäten (Blattbeine), da ihre Stabilität (Turgor) durch Hineinpressen von Körperflüssigkeit (Hämolymphe) hervorgerufen wird. Das Arthropodium ist die Extremität der Euarthropoda. Es ist wegen des starren Chitin-Panzers (Chitin, Cuticula) in gegeneinander bewegliche Teile gegliedert, die über Gelenke und Gelenkmembranen untereinander verbunden sind. Diese Gliederung ist bei den einzelnen Gliederfüßergruppen in spezifischer Weise ausgebildet und läßt sich – wenn auch nicht unumstritten – auf einen gemeinsamen Grundbauplan zurückführen. Die derzeit plausibelste Annahme ist die, daß diese Extremität primär ein Spaltfuß war, bestehend aus einem der Körperwand eingelenkten Protopoditen undan dessen Spitze außen anhängenden Exopoditen undinnen anhängenden Endopoditen. Der Protopodit kann außerdem (insbesondere bei Krebstieren) äußere Anhänge (als Kiemen) tragen (Epipodite) undinnere Anhänge (Endite). Dieser Spaltfuß ist vielleicht aus dem Parapodium entstanden. Hierbei ist der Exopodit ein Schwimm-, der Endopodit ein Laufast (Gliederfüßer, Phylogenie). Der Endopodit (auch Telopodit genannt) weist eine typische Gliederung auf, deren Einzelteile bei den Gliederfüßergruppen unterschiedlich benannt wurden ( ä vgl. Abb. ). Der Protopodit ist nur bei Höheren Krebsen dreigeteilt in Praecoxa, Coxa (Hüftglied) und Basis (Basipodit). Alle terrestrischen Formen (Spinnentiere, terrestrische Asseln, Tausendfüßer und Insekten) haben naturgemäß den Schwimmast (Exopodit) abgebaut und laufen auf dem Endopoditen (Telopodit). Der Praetarsus kann bei diesen terrestrischen Gruppen eine paarige Kralle aufweisen. – Die Extremitäten der Gliederfüßer (Gliederfüßer I–II) werden in Anpassung an sehr unterschiedliche Funktionen in vielfältiger Weise abgewandelt. Im Kopfbereich sind sie bei allen Gruppen zu Fühlern bzw. Antennen (Ausnahme: Spinnentiere) und Mundwerkzeugen umgebildet. Hierbei trägt bei ursprünglichen Euarthropoda der Kopf 5 Extremitätenpaare (ohne die meist auch als eigene Extremität gedeutete Oberlippe; Labrum), die bei den Teilgruppen der Gliederfüßer unterschiedlich ausgeprägt sind (Gliederfüßer). Ursprünglich waren die dem Kopf folgenden Extremitäten des Rumpfes alle gleich gebaut. Sie bildeten eine ventrale Nahrungsrinne zwischen ihren Protopoditen. In der Evolution der Gliederfüßer erfolgte mit der Tagmatabildung (Tagmata) des Körpers eine entsprechende Anpassung der beteiligten Extremitäten. Es entstanden Thorakalbeine (Krebse, Insekten), Prosomabeine (Spinnentiere), Opisthosoma-Extremitäten (Spinnentiere), Abdominalbeine (Krebse, Tausendfüßer). Bei Insekten sind letztere nur als Rudimente oder abgewandelte Extremitäten erhalten; ebenso sind die Opisthosoma-Extremitäten bei den Spinnentieren nur als abgewandelte Extremitäten erhalten (z.B. als Genitaloperculum, ins Innere verlagerte sog. Fächerlungen oder bei Webspinnen die Spinnwarzen [Spinnapparat]). Bei vielen Krebsen werden die 1., häufig im Zusammenhang mit einer Cephalothorax- oder Carapaxausbildung auch die 2. und 3. Thorakopoden als Mundwerkzeuge dem Kopf angegliedert. Sie heißen dann Maxillipeden (Kieferfüße). Die restlichen Thorakalbeine der Krebse werden auch Pereiopoden (Pereion), die des Abdomens Pleopoden genannt. Bei den Malacostraca („Höhere Krebse“) sind die Pleopoden des 6. Pleonsegments (Pleon) als blattförmige Uropoden ausgebildet und bilden zusammen mit der Telsonplatte (Telson) oft einen Schwanzfächer.
Die Extremitäten der Insekten (Abb.) unterliegen einer mannigfaltigen Abwandlung. Im ursprünglichen Fall weisen die Thorakalbeine eine typische Gliederung auf: Coxa, Trochanter, Femur, Tibia, Tarsus und Praetarsus. Bei den Felsenspringern trägt die Coxa (Hüfte, Hüftglied) der Mittel-, seltener auch die der Hinterbeine einen Stylus (Hüftgriffel). Er wird als Rest des Exopoditen gedeutet (andere Deutungsmöglichkeiten: Gliederfüßer). In der Embryonalentwicklung (Abb.) entsteht eine solche einfache Thoraxextremität (Thorax) aus einer Knospe, die sich durch Auswachsen zunächst in einen basalen Coxopoditen und distalen Telopoditen teilt. Der Telopodit gliedert sich später in einen basalen Trochanterofemur, einen mittleren Tibiotarsus undeinen terminalen Praetarsus ( ä vgl. Abb. ). Manche Larven der holometabolen Insekten (Holometabola) bleiben auf diesem Stadium stehen und weisen dementsprechend weniger Beinglieder auf (so etwa die Raupen der Schmetterlinge oder die Larven der polyphagen Käfer). Durch das Einschalten weiterer Gelenke werden der Trochanterofemur in Trochanter (Schenkelring) und Femur (Schenkel) sowie der Tibiotarsus in Tibia (Schiene) und Tarsus (Fuß) gegliedert. Häufig wird der Tarsus in eine Reihe Tarsalia unterteilt. Bei Imagines finden sich 2 bis 5 solcher Tarsusglieder. Nicht selten weisen diese Tarsalia auf ihrer Unterseite membranöse, dicht mit Drüsenhärchen besetzte Sohlenläppchen oder -bläschen (Euplantulae, Haftlappen) auf, die der besseren Haftung bei glatten Flächen dienen (Haftorgane). Gelegentlich können Drüsenhärchen zu Saugnapfborsten umgebildet sein, so daß ein Haftbein entsteht. Speziell der Praetarsus (Klaue) mit seiner meist paarigen Kralle weist bei den verschiedenen Insektengruppen weitere Hilfsstrukturen auf ( ä vgl. Abb. ), die meist dem besseren Halt dienen. In der Abb. ä vgl. Abb. ist eine schematisierte Klaue dargestellt, die viele der möglichen Hilfsorgane enthält, die jedoch nie alle gleichzeitig vorkommen! Sie alle sind am Praetarsus eingelenkt. Einige Insekten (Springschwänze, Beintastler, Larven der Schmetterlinge oder polyphagen Käfer) haben eine unpaare Klaue. Meist ist sie mit der unvollständigen Beingliederung korreliert. So besitzen diese Vertreter nicht getrennte Tibia und Tarsus (Tibiotarsus). Die unpaare Klaue der übrigen Insekten gilt als reduziert und durch die paarigen Krallen ersetzt. Die Tibia (Schiene) trägt meist an ihrer Spitze 1–2 Endsporne, die beim Aufsetzen auf dem Untergrund dem Abstoßen während des Laufens dienen. Der Femur (Schenkel) ist meist kräftig und besonders bei Sprungbeinen (meist die Hinterbeine, z.B. Heuschrecken, Erdflöhe) mit einer starken Muskulatur versehen. Hier entspringt auch ein spezieller Muskel, der dann als Krallensehne, die durch die Schiene und Tarsalglieder zieht, erst am Unguitractor der Krallen endet. Er ermöglicht das ventrale Einschlagen der Krallen. Da kein Extensor (Strecker) vorhanden ist, erfolgt die Streckung durch die Elastizität des Praetarsalgelenks. – Die Thorakalbeine unterliegen mannigfaltigen Anpassungen an die Lebensweise. So findet man Laufbeine, Haftbeine, Klammerbeine, Sprungbeine, Schwimmbeine, Ruderbeine, Fangbeine, Grabbeine und andere. – Abdominale Extremitäten: Die tausendfüßerartigen Vorfahren der Insekten hatten am gesamten Rumpf Extremitäten. Die Insekten haben an ihrem Abdomen nur noch modifizierte Reste davon. Bei einigen Urinsekten (Felsenspringer, Silberfischchen) tragen fast alle Abdominalsegmente Coxopodite (Coxite), an denen Styli und Coxalbläschen sitzen. Bei Springschwänzen sind die abdominalen Extremitäten in die Sprunggabelanteile (Sprunggabel) umgewandelt. Bei geflügelten Insekten (Fluginsekten) sind vor allem die Extremitäten des 8. und 9. Abdominalsegments als Eilegeapparat (Abb.) modifiziert. Ob auch die männlichen Genitalstrukturen (Aedeagus) aus Extremitäten entstanden sind, ist umstritten. Die Cerci sind die abgewandelten Extremitäten des 11. Segments. Letztere können zu Greifzangen umgebildet sein (Ohrwürmer, Japygidae unter den Urinsekten; Doppelschwänze). Ebenfalls abgewandelte abdominale Extremitäten ( ä vgl. Abb. ) sind die Tracheenkiemen der Larven von Eintagsfliegen, Taumelkäfern und Schlammfliegen. Auch die Bauchfüße (Afterfuß) der Schmetterlingsraupen, der Larven der Blattwespen und der Schnabelfliegen sind abdominale Extremitäten.
2) Extremitäten der Tetrapoden: In allen Klassen der Tetrapoden (Vierfüßer) weisen die Vorder- wie die Hinterextremitäten einen identischen Bauplan auf. Sie bestehen aus 3 gegeneinander beweglichen Hebeln, dessen körpernaher (proximaler) mit dem jeweiligen Extremitätengürtel (Zonoskelett; Beckengürtel, Schultergürtel) gelenkig verbunden ist. Der proximale Hebel, das Stylopodium (Oberarm/Oberschenkel), enthält jeweils nur 1 Skelettelement, in der Vorderextremität den Humerus (Oberarmknochen), in der Hinterextremität das Femur (Oberschenkelknochen). Der mediale Hebel, das Zeugopodium (Unterarm/Unterschenkel), enthält jeweils 2 Skelettelemente: in der Vorderextremität Ulna und Radius (Elle und Speiche), in der Hinterextremität Fibula und Tibia (Wadenbein und Schienbein). Der distale Hebel, das Autopodium (Vorderfuß/Hand und Hinterfuß), enthält jeweils eine taxonspezifische Vielzahl von Knochen. Das Autopodium wird nochmals in 3 Abschnitte untergliedert: Basipodium – Metapodium – Akropodium. Das Basipodium ist die Handwurzel (Carpus) als Gesamtheit der Handwurzelknochen (Carpalia) (Hand, Abb.) bzw. die Fußwurzel (Tarsus) als Gesamtheit der Fußwurzelknochen (Tarsalia) (Fuß, Abb.). Bei ursprünglichen Tetrapoden bestand das Basipodium aus 12 Skelettelementen: 3 Proximalia, 4 Centralia, 5 Distalia. Im Laufe der Evolution wurde ihre Zahl in den verschiedenen Tetrapodengruppen reduziert und ihre Form und Anordnung verändert (Fersenbein). – Das Metapodium bildet die Mittelhand (Metacarpus) aus den Mittelhandknochen (Metacarpalia) bzw. den Mittelfuß (Metatarsus) aus den Mittelfußknochen (Metatarsalia). Proximal jedes vorhandenen Fingerstrahls gibt es je einen Metapodiumknochen. Das Akropodium ist der distale Abschnitt des Autopodiums und besteht aus der Gesamtheit der Finger bzw. Zehen, deren Knochenelemente gleichermaßen als Phalangen bezeichnet werden. Die Extremitäten der Tetrapoden sind ursprünglich fünfstrahlig (pentadactyl). In Anpassung an verschiedene Lebensweisen wurden sie mannigfaltig variiert ( ä vgl. Abb. , ä vgl. Abb. ). Je nach den Funktionen (Laufen, Graben, Klettern, Greifen, Beuteschlagen, Schwimmen, Fliegen) ist ihr Bauplan abgeleitet. Dabei sind die morphologischen Veränderungen des Autopodiums in der Regel am auffälligsten. Die Extremitäten sind als Flosse (Ichthyosaurier, Wale, Pinguine), Arm (Abb.), Bein (Abb.) oder Flügel (Flugsaurier, Vögel, Fledertiere) ausgebildet oder weitgehend bis ganz reduziert (Schleichen, Schlangen; rudimentäre Organe). Bei den Vögeln ging die Ausbildung von Flügeln (Vogelflügel) mit einer Reduzierung der Handwurzelknochen, der Mittelhandknochen und der Finger einher; im Vogelbein (Lauf) wurden Mittelfußknochen und einige Fußwurzelknochen zum Laufbein verschmolzen. Bei den Fledertieren wurden die Flügel mittels extremer Verlängerung der Fingerknochen gebildet. Bei den terrestrischen Säugetieren werden zur Fortbewegung verschiedene Abschnitte des Autopodiums aufgesetzt. Man unterscheidet dementsprechend folgende Gangarten: Sohlengänger (Plantigrada), die das gesamte Autopodium aufsetzen (Mensch, Dachs, Bären), Zehengänger (Digitigrada), die nur die Phalangen aufsetzen (Marder, Katzen, Hunde), und Zehenspitzengänger oder Spitzengänger (Unguligrada), die nur die Spitze der vordersten Phalangen aufsetzen (Pferde, Rinder, Schafe, Tapire, Schweine, Nashörner u.a.). Die Paarhufer und die Unpaarhufer erreichten konvergent eine Verlängerung ihrer Hebel sowie – durch die Bildung eines Hufs (Ungula) – eine Verkleinerung ihrer Auftrittsfläche. – Stammesgeschichtlich werden alle Tetrapoden von den devonischen Ichthyostegalia abgeleitet. Deren Extremitäten stimmen im Bau bereits mit dem typischen Chiropterygium, der freien Extremität der Tetrapoden, überein. Die 3 Hebel Stylopodium, Zeugopodium und Autopodium sind schon bei Ichthyostega ausgebildet und weisen die charakteristischen Skelettelemente auf. Die weitere Ableitung von fischähnlichen Vorfahren ist fossil noch nicht gesichert. Viele Forscher stimmen darin überein, daß die Extremitäten des Quastenflossers Eusthenopteron in ihrem Bau bereits dem Chiropterygium homolog seien. Allometrie, Anlageplan (Abb.), Bauplan, Extremitätenknospe, Seitenfaltentheorie, Zonoskelett; Embryonalentwicklung II , Homologie und Funktionswechsel bei Tieren, Skelett.

A.K./H.P.



Extremitäten

Gliederung des Endopoditen (Telopoditen) und Benennung der Einzelteile bei den Gliederfüßergruppen



Extremitäten

1 Praetarsus (Vorderbein) von Drosophila melanogaster, von ventral, mit Klauen und den zu Büscheln aus Hafthaaren umgewandelten Pulvillen. 2 Praetarsus einer Wanze von dorsal, mit Klauen und „normalen“ Pulvillen (rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen)



Extremitäten

Beispiele für die Ausbildung des Praetarsus bei verschiedenen Insektengruppen:
1 Hausschabe (Periplaneta americana), a Dorsal-, b Ventralansicht; 2 Singzikade (Tibicen septendecim), Ventralansicht; 3 Honigbiene (Apis mellifera), Dorsalansicht; 4 Raubfliege (Asilidae), Ventralansicht; 5 Schnepfenfliege (Rhagionidae).
Ar Arolium, Em Empodium, Hp Hilfsplatten, Pt Praetarsus, Pv Pulvillus, Se Sehne des Unguitractors, Un Unguis (Klaue), Ut Unguitractor



Extremitäten

Ventralansicht eines Praetarsus mit den möglichen Hafteinrichtungen (schematisch).
Ar Arolium, Au Auxilium, Em Empodium, Pv Pulvillus (Haftlappen), Se Sehne des Unguitractors, Ta letztes Tarsalglied, Un Unguis (Klauen), Ut Unguitractor



Extremitäten

Derivate abdominaler Extremitäten (Beispiele):
1 Campodea (Gattung der Doppelschwänze), mit Styli, Coxalbläschen mit gegliederter Extremität am 1. Abdominalsegment und fühlerförmigen Cerci; 2 Machilis (Gattung der Felsenspringer), mit Coxiten, Styli, Coxalbläschen und fühlerförmigen Cerci; 3 Larve von Sialis (Gattung der Großflügler oder Schlammfliegen), mit gegliederten Tracheenkiemen und Terminalfilament (links Behaarung weggelassen); 4 Schmetterlingsraupe (Argyresthia) mit Afterfüßen und Nachschiebern.
Af Afterfüße, Cb Coxalbläschen, Ce Cerci, Co Coxit, Ns Nachschieber, St Styli, Tk Tracheenkiemen



Extremitäten

Entwicklung des Gliedmaßenskeletts in der Wirbeltierreihe; a keine Verbindung des Gliedmaßenskeletts mit dem Achsenskelett (Fische), b direkte feste Verbindung des Beckengürtels mit der Achse (fossiles Amphibium), c Überkreuzung der Elemente des Zeugopodiums in der Vorderextremität (Säuger).



Extremitäten

Extremitätenformen bei verschiedenen Wirbeltieren. Linke Hinterextremitäten: a Mensch, b Hirsch, c Pferd, d Vogel; linke Vorderextremitäten: e Wal, f Vogel, g Fledermaus.
El Elle (Ulna), Ig Intertarsalgelenk, Ks Kniescheibe (Patella), La Lauf (Tarsus), Mf Mittelfuß (Metapodium), Ok Oberschenkelknochen (Femur), Sp Speiche (Radius)

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