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Lexikon der Biologie: Nordamerika

Nordamerika, der nördliche Teil des Doppelkontinents Amerika, zu dem geographisch auch Grönland gerechnet wird. Durch die Beringstraße ist es von Asien getrennt. Nordamerika umfaßt einschließlich Grönland und Mexiko eine Fläche ( vgl. Infobox ) von 23,47 Millionen km2. Die Nord-Süd-Erstreckung (Kap Barrow in Alaska – Golf von Tehuantepec) beträgt ca. 7200 km, die West-Ost-Erstreckung etwa 6000 km.
Biogeographisch (Biogeographie) gehört Nordamerika zu einer Subregion der Holarktis, die als Nearktis bezeichnet wird und außer dem gesamten nordamerikanischen Kontinent alle arktischen Inseln sowie Neufundland und Grönland und im Süden noch das kühle Hochplateau von Mexiko umfaßt, um dort schmal an die Neotropis zu grenzen (Klima: vgl. Infobox ).


Pflanzenwelt

Die floristischen Unterschiede der Nearktis gegenüber Europa und Ost-Asien werden von Norden nach Süden fortschreitend immer deutlicher – ein Hinweis auf die Tatsache, daß die Wanderungsmöglichkeiten für Tier- und Pflanzensippen im Norden der heute getrennten Kontinente erst wesentlich später unterbrochen wurden und bis in erdgeschichtlich jüngere Zeit bestanden haben. – Die starke Durchdringung holarktischer und neotropischer Florenelemente im Süden des Teilkontinents ist einerseits auf das Fehlen geographischer Barrieren zurückzuführen, andererseits aber auch auf die starken Florenverschiebungen während der tertiären Gebirgsfaltungen und in den Glazialzeiten des Pleistozäns. Die starke Verzahnung der Florenreiche macht es schwierig, eine eindeutige Grenze zwischen der Holarktis und der Neotropis anzugeben; immerhin wird ein Teil der Wüsten und Halbwüsten des südlichen Nordamerika bereits so deutlich vom neotropischen Florenelement geprägt, daß man in diesem Bereich die Grenzlinie zwischen den beiden Florenreichen ziehen muß. – Der auffallende Artenreichtum der nordamerikanischen Vegetation ist nicht allein durch die Tatsache bedingt, daß innerhalb des Teilkontinents alle Vegetationszonen von der Hocharktis bis zur subtropischen Zone vertreten sind. Durch die zahlreichen Gebirgsfaltungen gibt es außerdem innerhalb der einzelnen Vegetationszonen fast überall eine ausgeprägte Höhenstufendifferenzierung, die in vielen Fällen den gesamten Bereich zwischen der planaren und der alpinen Stufe umfaßt. Zu dieser topographischen Differenzierung kommen außerdem starke regionale Unterschiede der Niederschlagsmenge und der Niederschlagsverteilung (Niederschlag): so liegen z.B. durch die vorwiegend aus Südosten einwandernden Meeresluftmassen die Niederschläge im Osten und Südosten relativ hoch (bis 1500 mm). Ihr Einfluß reicht wegen der hier weitgehend fehlenden Gebirgsbarrieren weit bis ins Landesinnere, nimmt aber nach Nordosten doch allmählich so weit ab, daß schließlich die Trockengrenze des Waldes bzw. der Bereich natürlicher Grasländer (Prärien) erreicht wird. Der Westen des Kontinents steht dagegen unter dem Einfluß zyklonaler Luftströmungen aus dem Pazifischen Ozean, die vor allem während der Wintermonate sehr reichliche Niederschläge bringen (bis 2500 mm); ihre Wirkung bleibt jedoch wegen der küstenparallel verlaufenden Hochgebirgszüge auf einen relativ schmalen Küstenstreifen beschränkt. – Neben diesen klimatischen und topographischen Gründen für die Vielfalt der nordamerikanischen Vegetation sind außerdem auch florengeschichtliche Ursachen anzuführen. Während die wiederholten pleistozänen Eisvorstöße in Europa zu einer deutlichen Verarmung der Vegetation geführt haben, ist dies in Nordamerika aufgrund der guten Rückzugsmöglichkeiten (Erhaltungsgebiet) von Tier- und Pflanzensippen nicht im gleichen Ausmaß der Fall gewesen. Es fehlen hier, anders als in Europa, größere, quergestellte Gebirgsriegel, die eine Nord-Süd-Verschiebung der Areale während der Eisvorstöße behindern konnten. – Unter dem Einfluß des Menschen ist auch in Nordamerika die natürliche Vegetation fast überall stark verändert worden oder ganz verschwunden (heute ist Nordamerika eines der größten Agrargebiete der Erde). Weitgehend unbeeinflußte Zonen gibt es nur noch im Norden des Kontinents und in einigen Hochgebirgszügen. Diese Entwicklung hat jedoch in Nordamerika viel später eingesetzt als in Europa oder Ostasien, denn der Einfluß der Ureinwohner auf die Vegetation ihres Lebensraums war bei höchstens extensivem Ackerbau und fehlender Weideviehhaltung vergleichsweise gering. Erst nach der Entdeckung der Neuen Welt und nach der Einfuhr von Haustieren und Bodenbearbeitungsgeräten (vor allem des Pflugs) kam es zu dramatischen Veränderungen der ursprünglichen Verhältnisse.
Tundra: Große Gebiete im Norden Kanadas und in Alaska sind von baumloser Tundrenvegetation (Tundra) bedeckt. Sie sind Teil der großen, polumgreifenden arktischen Zone, die im Süden, jenseits einer oft mehrere hundert Kilometer breiten Übergangszone, der sog. Waldtundra, an den borealen Nadelwald grenzt und im Norden allmählich in die arktische Kältewüste übergeht. Während auf der eurasiatischen Landmasse die arktische Tundrenzone im wesentlichen auf Gebiete nördlich des Polarkreises (Polarregion) beschränkt bleibt, biegt die Grenze der Tundra in Kanada aufgrund des kalten Labrador-Stroms (Meeresströmungen) und der starken Inlandsvereisung Grönlands im Bereich der Hudson-Bai weit nach Süden aus. Unmittelbar auf die polare Waldgrenze folgt nach Norden die von Zwergsträuchern (vor allem Heidekrautgewächsen) beherrschte, meist auf Podsolböden wachsende sog. Zwergstrauchtundra. Sie wird nach Norden und auf höher gelegenen und daher häufig schneefrei geblasenen Rücken von einer Moos- und Flechtentundra abgelöst, die sich mit kürzer werdender Vegetationsdauer in einzelne Pflanzenpolster auflöst und schließlich in die arktische Kältewüste übergeht. Trotz der großen Zahl von Sonderstandorten (Quellsümpfe, Moore, Windheiden, Schneeböden usw.) ist die arktische Flora relativ artenarm, wegen der guten Ausbreitungsmöglichkeiten der Samen über die weiten, ebenen Schneeflächen aber auch sehr einheitlich. Lediglich in Alaska gibt es ein Gebiet, das im Pleistozän vermutlich unvergletschert blieb und sich durch seinen vergleichsweise großen Artenreichtum auszeichnet. Auffallend ist die große Ähnlichkeit der nordamerikanischen Tundrenflora mit der europäischen und ostasiatischen Tundrenvegetation. Z.B. stimmen im Vergleich zwischen Europa und Nordamerika fast alle Gattungen und ein überwiegender Teil der Arten der Zwergstrauchtundra überein – eine Ähnlichkeit, die auf sehr lange bestehende Wanderungsmöglichkeiten zwischen den Teilarealen hinweist.
Boreale Nadelwälder: Südlich der arktischen Tundrenzone folgt auf einen mehrere hundert Kilometer breiten Übergangsbereich (die sog. Waldtundra) die Zone der borealen Nadelwälder, die sich als geschlossenes Vegetationsgebiet über die gesamte Breite des Kontinents erstreckt. Sie ist ein Teilgebiet des großen, polumgreifenden Gürtels borealer Nadelwälder und umfaßt in Nordamerika eine Fläche von etwa 7 Millionen km2. Damit stellt sie gleichzeitig die größte Vegetationszone von Nordamerika dar. Trotz weitgehender floristischer (ca. 80% der Gattungen und 20% der häufigen Arten stimmen in beiden Bereichen überein), edaphischer (Podsolierung, Permafrostböden bzw. Kryoturbationserscheinungen) und klimatischer Übereinstimmungen mit den eurasiatischen Nadelwäldern bestimmen in Nordamerika andere Baumarten das Bild der endlosen, von Seen und Mooren unterbrochenen Wälder, die geprägt sind von langen, zum Teil sehr kalten Wintern und kurzen, aber einigermaßen warmen Sommern. Entscheidend für die Nordgrenze des Baumwuchses und die Grenze zur arktischen Tundra sind weniger die Wintertemperaturen als vielmehr die Zahl der Tage mit Temperaturen über 10 °C während der Vegetationszeit (Asien, Europa; Pflanzenwelt). Im Vergleich zu den sehr artenarmen borealen Wäldern in Europa erscheinen die Nadelwälder Nordamerikas (auch die in Ostasien) relativ artenreich, wobei allerdings auch in Nordamerika nur wenige Arten über das gesamte, unter dem Einfluß ganz unterschiedlicher Temperaturextreme und Niederschlagsverhältnisse stehende Gebiet verbreitet sind. Dazu gehört bei den Baumarten lediglich die Schimmel-Fichte (Picea glauca). Sie ist über weite Strecken im Bereich der nördlichen Waldgrenze die einzige Baumart und wird hier nur gelegentlich (auf besonders armen Böden) von Schwarz-Fichte (Picea mariana) oder Amerikanischer Lärche (Larix laricina) vertreten. In diesem nördlichen Grenzbereich bleiben die Bäume sehr niedrig und bilden weithin offene, lückige Bestände, die erst viel weiter im Süden in hochwüchsige, dicht geschlossene und artenreichere Wälder übergehen. Neben der Balsam-Tanne (Abies balsamea) und dem Lebensbaum (Thuja occidentalis) tritt hier auch Pinus banksiana auf, eine Kiefernart (Kiefer) ärmster Sandböden, die allerdings aufgrund ihrer vorzüglichen Pioniereigenschaften vorübergehend im Falle von Brand- oder Kahlflächen auch auf besseren Böden die Vorherrschaft übernehmen kann. Während die Wälder im nördlichen Bereich der borealen Nadelwaldzone bisher keinem nachhaltigen menschlichen Einfluß ausgesetzt waren, spielt heute im südlichen Gebiet der Nadelwaldzone der Holzeinschlag (Holz) eine wichtige Rolle: ca. 40% des gesamten Papierholzes der Welt stammt aus den borealen Nadelwäldern von Nordamerika.
Prärien: Die ehemals riesigen natürlichen Grasländer im Innern des nordamerikanischen Kontinents gehörten einst zu den größten Steppengebieten der Erde. Sie sind (oder waren) ähnlich artenreich wie die eurasiatischen Steppen und beherbergen nicht selten auf wenigen Ar Fläche 150 Arten oder mehr, von denen zur Zeit der Hauptblüte im Frühsommer bis zu 70 Arten gleichzeitig in Blüte stehen können. Entsprechend der von Osten nach Westen abnehmenden Niederschläge ist eine deutliche Differenzierung in verschiedene Prärietypen (Prärie) festzustellen, während sich die von Süden nach Norden stark zunehmende Winterkälte viel weniger auf das Bild der Vegetation auswirkt. Die östlichen Prärien grenzen an das Gebiet der sommergrünen Laubwälder und erhalten noch relativ hohe Niederschläge (500–800 mm). Sie gehören zum Typ der sog. Hochgrasprärien mit tiefgründigen, dunkelbraunen Böden (Steppenschwarzerde; Tschernosem) und hochwüchsigen Grasarten (Andropogon gerardi [Andropogonoideae], Sorghastrum nutans). Viele der beherrschenden Grasarten gehören zu tropischen Verwandtschaftskreisen und blühen deshalb, im Gegensatz zu den Gräsern der europäischen Steppen, relativ spät. Weiter im Westen treten mit abnehmenden Niederschlägen die Hochgräser immer stärker zurück. Sie werden in einer ausgedehnten Übergangszone (Mischgrasprärie) allmählich von kleinwüchsigen Grasarten wie Buchloe dactyloides (Buffalo Grass) und Bouteloua gracilis (Blue Grama) abgelöst, die aufgrund geringerer Transpirationsverluste den abnehmenden Niederschlägen (300–500 mm) besser gewachsen sind. Aufgrund des außergewöhnlichen Reichtums an Jagdtieren waren die Prärien einst ein bevorzugter Lebensraum der indianischen Urbevölkerung. Man schätzt, daß ursprünglich 50–60 Millionen Bisons die Prärien bevölkert haben, und sicher war der Beweidungseinfluß dieser gewaltigen Großviehherden ein ebenso wichtiger Faktor für die Entstehung und Erhaltung der Prärievegetation wie die unregelmäßig auftretenden Trockenperioden und die häufigen Präriebrände (Feuerökologie). Vor allem im Übergangsbereich zum Laubwald spielen diese Brände vermutlich eine wichtige Rolle bei der Offenhaltung der Hochgrasprärie. Zwar ist die Anzahl der Brände zur Zeit der Indianer durch das planmäßige Anlegen von Präriefeuern gegenüber den ursprünglichen Verhältnissen sicherlich stark erhöht worden, man muß jedoch davon ausgehen, daß blitzgezündete Brände (Feuer) auch schon vor dem Eingriff des Menschen aufgetreten sind. – Die Besiedlung der Prärien durch die weißen Siedler erfolgte zunächst nur sehr zögernd. Nachdem jedoch der Wert insbesondere der östlichen, niederschlagsreichen und tiefgründigen Prärien erkannt war, erfolgte die weitere Umwandlung sehr rasch und tiefgreifend, so daß heute der fruchtbare Ostteil bis auf verschwindend kleine Reste in Ackerland verwandelt ist. In den intensiv bewirtschafteten Gebieten des Maisgürtels (corn belt; Mais) in den östlichen und zentralen Präriebereichen und des Weizengürtels (wheat belt; Weizen) in den nordwestlichen und südwestlichen Teilen erinnert heute nur noch wenig an die frühere Prärievegetation, zumal in den 1930er Jahren in vielen Gebieten durch Winderosion erhebliche Teile der oberen Bodenschichten verlorengegangen sind. In den niederschlagsärmsten westlichen Prärien wurde dagegen in der Regel zunächst extensive Weidewirtschaft betrieben, die aber bei starker Überweidung ebenfalls einen nachhaltigen Einfluß auf die Vegetation ausübt. Durch sie werden die hochwüchsigen Grasarten benachteiligt, so daß sich der Aspekt bei Beweidung in eine Richtung verschiebt, wie er ursprünglich für trockenere Gebiete typisch war. In den trockenen Kurzgrasprärien kam es dagegen zur Ausbreitung stachelbewehrter oder ungenießbarer Weideunkräuter (z.B. Kakteengewächse).
Sommergrüne Laubwälder: Der größte Teil des östlichen und südöstlichen Nordamerika gehört zum Gebiet der sommergrünen, laubwerfenden Wälder (Laubwaldzone). Sie entsprechen in Aspekt und Struktur durchaus den europäischen Laubwäldern, sind aber reicher an Arten. Das gilt vor allem bezüglich der Gehölze und der zahlreichen Frühlingsgeophyten. Das Gebiet ist gekennzeichnet durch mittelmäßige Niederschläge (ca. 700–1300 mm) und recht hohe Sommertemperaturen und war ursprünglich überwiegend von reinem Laubwald bedeckt. Nur auf sandigen, trockenen, sauren und nährstoffarmen Standorten wurden diese Laubwälder durch Mischwälder oder Nadelwälder ersetzt. Diese Mischwälder lieferten zum Teil besonders wertvolles Nutzholz (so z.B. die Weymouth-Kiefer, Pinus strobus) und sind deshalb heute über weite Strecken völlig vernichtet. Selbstverständlich haben auch die reinen Laubwälder im Lauf der Siedlungsgeschichte starke Einbußen erlitten, doch sind große Waldgebiete vor allem im Bereich der Eichen-Tulpenbaum-Wälder (mit dem bis 60 m hohen Tulpenbaum, Liriodendron tulipifera; Magnoliengewächse), wesentlich kleinere aber auch im Bereich der nördlich gelegenen Buchen-Zuckerahorn-Wälder (Fagus grandifolia [Buche] und Acer saccharum [Ahorngewächse]) und der westlichen Hickory-Wälder (Walnußgewächse) erhalten geblieben. Die Ausläufer der Hickory-Wälder grenzen bereits an das Gebiet der Prärie, in deren Randbereich sie sich in offene, savannenähnliche Bestände auflösen. Im Süden des Gebiets werden die laubwerfenden Wälder immer stärker durch Eichen-Kiefern-Wälder oder ganz andersartige Sumpf- bzw. Auenwälder (z.B. Sumpfzypressen-Wälder; Sumpfzypresse) ersetzt; außerdem steigt der Anteil neotropischer Florenelemente.
Nadelwaldzone im westlichen Nordamerika: An der Westküste des Kontinents zieht sich von Alaska über Britisch-Kolumbien bis nach Kalifornien ein küstenparalleler Streifen ozeanischer Nadelwälder, die im Norden hohe Niederschläge mit einem ausgeprägten Wintermaximum erhalten und weiter im Süden von abnehmender Niederschlagsmenge und zunehmender Sommertrockenheit geprägt sind. Doch werden die Auswirkungen der sommerlichen Trockenheit bis weit in den Übergangsbereich zur kalifornischen Hartlaubzone (Hartlaubgebiet) durch hohe Luft-Feuchtigkeit und häufige Nebel gemildert. Kennzeichnend für das gesamte Gebiet ist außerdem ein recht ausgeglichener Jahresgang der Temperatur bei vergleichsweise starken Tagesschwankungen. Ein derartiges Klima ist selbst im globalen Vergleich ohne Parallele. Es bietet offenbar optimale Wuchsbedingungen für den Lebensformtyp des immergrünen Nadelbaums – manche Nadelhölzer erreichen hier enorme Wuchsleistungen und gewaltige Stammhöhen. Bekanntestes Beispiel für diesen Tatbestand bilden die Küsten-Mammutbaum-Wälder Kaliforniens, deren namengebende Art (Sequoia sempervirens = Redwood) häufig als produktionskräftigstes Nadelholz genannt wird. Wegen starker Ausbeutung dieser forstwirtschaftlich wichtigen Bestände sind bis heute nur wenige der bis über 100 m hohen Baumriesen des Küsten-Mammutbaums erhalten geblieben; sie verdienen als einzigartige Naturdokumente (Naturdenkmale) unbedingten Schutz. Nördlich des küstennahen kalifornischen Mammutbaum-Gebiets werden die Nadelwälder von Riesen-Lebensbaum (Thuja plicata), Hemlocktanne (Tsuga heterophylla), Riesen-Tanne (Abies grandis) und der neuerdings auch in Europa angebauten Douglasie (Pseudotsuga menziesii) beherrscht. Obwohl auch hier in der Vergangenheit die größten Stämme als Bauholz geschlagen wurden, erreichen manche Wälder doch immerhin noch 70 bis 80 m Höhe, gleichzeitig aber auch eine hohe Bestandsdichte. Ähnliches gilt auch für die Sitka-Fichten-Wälder (Picea sitchensis; Fichte) in unmittelbarer Küstennähe. Sie werden jedoch weiter im Norden immer mehr von Mooren, hochstaudenreichen Grasbeständen und Auenwäldern durchsetzt.
Hartlaubgebiet im südwestlichen Nordamerika: Die kalifornische Hartlaubzone bildet die südliche Fortsetzung des küstenparallelen Winterregengebiets. In ihrem nördlichen Übergangsbereich zur bereits dargestellten Nadelwaldzone sind die Niederschläge noch recht hoch und die Sommerdürre wenig ausgeprägt, so daß hier noch sklerophylle, immergrüne Eichen-Wälder (Quercus agrifolia, Quercus engelmannii; Eiche) zu gedeihen vermögen. Sie werden im mittel- und südkalifornischen Kernbereich von einer als Chaparral bezeichneten Gebüschformation abgelöst, die weitgehende physiognomische und ökologische Übereinstimmungen mit der mediterranen Macchie erkennen läßt, im Gegensatz zur Macchie jedoch die natürliche Vegetation darstellt. Wichtigster Standortfaktor (neben der sommerlichen Trockenheit) sind blitzgezündete Brände, die für eine regelmäßige Verjüngung der regenerationsfähigen Bestände sorgen. Die Wurzeln der immergrünen Hartlaubsträucher (Hartlaubvegetation) dringen sehr tief in den Boden ein, weil der Oberboden sommers stark austrocknet. Während dieser Zeit ist ein großer Teil der Bodenoberfläche von den vertrockneten Resten der krautigen Frühjahrsvegetation bedeckt. Wegen der geringen landwirtschaftlichen Nutzungsmöglichkeiten wurde die Chaparral-Vegetation in der Vergangenheit wenig vom Menschen beeinträchtigt; der Anbau der großflächigen kalifornischen Spezialkulturen (Steinobst, Citrusfrüchte, Wein) konzentriert sich auf die weiten Bewässerungsflächen in den großen Tal-Landschaften.
Wüsten und Halbwüsten: Gebiete mit Wüstencharakter liegen im Südwesten des Kontinents, vor allem im Regenschatten großer Gebirgszüge und im Einflußbereich des kalten kalifornischen Küstenstroms. Bekanntestes Beispiel bildet die etwa 300.000 km2 große Sonora-Wüste beiderseits des Golfs von Kalifornien mit ihren beeindruckenden "Wäldern" aus Säulen- oder Kandelaber-Kakteen (z.B. Carnegiea gigantea = Cereus giganteus und Pachycereus pringlei) und den großen Beständen des Kreosotbusches (Larrea divaricata). Die durch eine reiche Flora und eine Anzahl alter Endemiten ausgezeichnete Sonora-Wüste ist nach ihrem floristischen Gesamtcharakter bereits der Neotropis zuzurechnen, während die weiter nördlich gelegenen Halbwüsten (Mohave-Desert, Great Basin Desert) mit ihren recht niedrigen Wintertemperaturen noch zum paläotropischen Florenreich gehören. – Bei Niederschlägen zwischen 100 und 350 mm handelt es sich bei der Sonora-Wüste trotz der geringen Vegetationsdichte nicht um eine extreme Vollwüste, sondern über weite Strecken um eine Halbwüste mit vollständigem unterirdischem Vegetationsschluß. Flach streichende Wurzeln durchziehen die freien Flächen zwischen den Halbsträuchern und Riesenkakteen und lassen nur ganz selten Jungwuchs aufkommen. Ein alter Säulenkaktus kann nach einer Blühphase bis zu 100.000 Samen erzeugen, aber nur sehr wenige Keimlinge werden älter als einige Jahre und größer als einige Millimeter. Hat eine Jungpflanze aber nach einigen Jahrzehnten die Höhe von 1 m erreicht, dann verläuft das Wachstum wesentlich rascher, so daß die ältesten, meist über 10 m hohen Exemplare ein Alter zwischen 150 und 200 Jahre aufweisen. – Mit dem Anstieg ins Gebirge ändert die Wüstenvegetation allmählich ihren Charakter. Über eine Strauchstufe (Chaparral) wird ohne scharfe Grenze die Stufe der immergrünen Eichen-Wälder (Encinal) erreicht. Sie gleichen in ihrer Struktur und floristischen Zusammensetzung den Hartlaubwäldern der Winterregengebiete und werden in größerer Höhe schließlich von Kiefern-Wäldern abgelöst.


Tierwelt

Über nahezu das gesamte Tertiär stellte das heutige Mittelamerika ein Archipel dar, das nur wenigen Arten (sog. "island-hoppers") den Weg aus Südamerika nach Nordamerika und umgekehrt gestattete. Erst gegen Ende des Tertiärs stellte das auftauchende Mittelamerika eine feste Landverbindung (Landbrücke) her und erlaubte einen gewissen Austausch der Faunen. Andererseits war die heute 90 km breite Beringstraße über das gesamte Tertiär durch eine zeitweise mehr als 1500 km breite Landverbindung zwischen Alaska und Sibirien überbrückt (Beringbrücke; Brückentheorie). Diese Landverbindung wurde dann durch Absenkung unterbrochen, jedoch während der pleistozänen Eiszeiten durch eustatische Meeresspiegelschwankung (Europa) wiederholt wieder hergestellt, zuletzt noch im Würmglazial (Würmeiszeit). Obwohl während der letzten Eiszeit weite Gebiete des nördlichen Eurasien und von Nordamerika bis an den Bereich des Mississippi vergletschert (Gletscher) waren, blieben doch große Teile Alaskas, Westkanadas und Sibiriens eisfrei und mit einer Tundrenvegetation bedeckt, so daß die Beringbrücke bestimmten Tiergruppen, denen Klima und Biotop zusagten, als Wanderweg dienen konnte (Migrationsbrücke). In den nördlichen Teilen von Nordamerika finden sich daher zahlreiche holarktische Arten, d.h. solche, die sowohl in der Nearktis als auch in der Paläarktis verbreitet sind ( vgl. Tab. ). Hierzu gehören u.a. der Elch, der Rothirsch (in Nordamerika als eigene Rasse Cervus elephas canadensis = Wapiti), das Rentier (in Nordamerika als Karibu), der Braunbär (der in einer nordamerikanischen Rasse als Grizzlybär eines der größten Säugetiere stellt). Freilich haben die klimatischen und ökologischen Verhältnisse der Beringbrücke während der Eiszeit für andere Gruppen als Hindernis gewirkt (sie war eine "Filterbrücke"), so daß zahlreiche in der Paläarktis verbreitete Tiergruppen in Nordamerika fehlen, wie z.B. Schleichkatzen, Hyänen, Schläferartige (Bilche), Stachelschweine, echte Schweine (Suidae), Giraffen, Kamele und Antilopen. Selbst im nördlichen Eurasien so verbreitete Säugetiergruppen wie die echten (Langschwanz-)Mäuse und die Igel fehlen in Nordamerika ebenso wie unter den Vögeln die Fasanen, Trappen, Grasmücken, Stare und Pirole (Europa). Manche heute fehlenden Gruppen, z.B. die Pferdeartigen, waren freilich im Tertiär vertreten, andere (z.B. der Star) wurden durch den Menschen eingebürgert (Einbürgerung). Während die engen biogeographischen Beziehungen von Nordamerika zu Eurasien von Norden nach Süden immer mehr abnehmen, macht sich vom Süden her der Einfluß der Neotropis bemerkbar, von Arten also, die nach dem Auftauchen des mittelamerikanischen Landrückens aus Südamerika in die Nearktis eingewandert sind. Hierher gehören unter den Vögeln die Tyrannen, Tangaren und Kolibris, von denen einige Arten sogar bis zu den Küsten Alaskas und nach Labrador vorgedrungen sind und im Herbst über weite Strecken nach Süden wandern. Ursprüngliche "Südamerikaner" unter den Säugern sind u.a. das zu den Beuteltieren gehörende Opossum, das bis nach Kanada vorgedrungen ist, sowie der Puma, der in weiten Teilen des Westens, in Florida und am häufigsten in den Wüsten von Arizona bis zu den südlichen Rocky Mountains vorkommt. Von der Familie Baumstachler hat sich eine Art, der Urson, in Nordamerika bis nach Kanada ausgebreitet, wo er schon im Altquartär nachgewiesen und heute in den Nadelwäldern der gemäßigten Zone verbreitet ist. Auch die Gürteltiere, sonst ganz auf Südamerika beschränkt, haben mit dem Neunbindengürteltier den Süden von Nordamerika erreicht. Wegen seiner jeweiligen Isolierung (einst von Südamerika, heute von Eurasien) haben sich in Nordamerika jedoch einerseits einst weiter verbreitete und heute in den meisten (oder allen) übrigen Regionen ausgestorbene Tiergruppen als Relikte gehalten, andererseits jedoch Entwicklungen zu Formen geführt, die in ihrer Verbreitung ganz auf diese Region (die Nearktis) beschränkt, für sie endemisch sind. – Unter den Süßwasserfischen (Fische) von Nordamerika findet man besonders altertümliche Formen. So ist der im Osten von Nordamerika vorkommende Schlammfisch eine letzte lebende Art der Ordnung Kahlhechte, deren Vertreter in früheren Erdperioden (seit dem Jura) weit verbreitet waren. Nahe Verwandte sind die Knochenhechte, die mit mehreren Arten vor allem in flachen Süßgewässern von Kanada bis Panama vertreten sind. Der häufigste ist der Langnasen-Knochenhecht (Lepisosteus osseus), der vom Mississippi-Becken abwärts durch alle Küstenstaaten vorkommt, während der Kaimanfisch (Lepisosteus spatula) auf die Südstaaten beschränkt ist. Ebenfalls urtümliche Vertreter der Knochenfische sind die Löffel-Störe, von denen nur noch 2 Arten leben, der Löffelstör (Polyodon spathula), heute auf wenige Abschnitte des Mississippi beschränkt, und der Schwertstör (Psephurus gladius), der sich weitab in China im Yangtsekiang als Relikt gehalten hat. – Die Amphibien haben in Nordamerika einige Endemiten aufzuweisen. Unter den Schwanzlurchen ist die Familie Aalmolche, die nur noch 1 Gattung und 3 Arten umfaßt, und die Familie Armmolche mit ihren nur 3 Arten in 2 Gattungen ganz auf den Südosten von Nordamerika beschränkt. Typisch für Nordamerika sind auch die Querzahnmolche, zu denen der im Westen von Nordamerika lebende Pazifiksalamander (Dicamptodon ensatus) gehört, der mit bis 30 cm Körperlänge der größte Landsalamander ist. Unter den Froschlurchen hat sich in Nordamerika mit dem zu den Urfröschen (Ascaphidae) gehörenden Schwanzfrosch (Ascaphus truei; Ascaphidae) ein besonders urtümlicher Vertreter gehalten; er lebt in den sehr kalten und reißenden Flüssen im Nordwesten von Nordamerika bis hoch nach Kanada bei Wassertemperaturen unter 5 °C. – Unter den Reptilien ist die mit den Blindschleichen verwandte Familie Ringelschleichen, die nur 2 Arten aufweist, mit der Kalifornischen Ringelechse (Anniella pulchra) ganz auf die Küstengebiete Kaliforniens beschränkt, wo diese beinlose Echse in sandige Böden eingegraben lebt. Die zweite Art (Anniella geronimensis) kommt außer in Westkalifornien auch noch auf der vorgelagerten Insel Geronimo vor. Aus der Gruppe der Echsen ist die Familie Krustenechsen, die ebenfalls nur 2 Arten aufweist, die vor allem in den Trockengebieten und Wüsten Mexikos verbreitet sind, mit der Gila-Krustenechse auch in die Wüsten im Südwesten von Nordamerika vorgedrungen. Unter den Schlangen Nordamerikas sind die zu den Vipern gehörigen Klapperschlangen, die auch in Südamerika vorkommen, mit mehreren Arten in Nordamerika vertreten. Die Prärieklapperschlange, in mehreren Rassen in Nordamerika weitverbreitet, dringt von allen am weitesten nach Norden, bis in die kanadischen Provinzen Alberta und Saskatchewan, vor. Die Diamantklapperschlange und die Texasklapperschlange können über 2 m lang werden. Unter den Krokodilen kommt ein Vertreter der ansonsten vor allem in Südamerika verbreiteten Alligatoren im Südosten von Nordamerika in den Carolina-Staaten bis Texas vor, der Mississippi-Alligator. – Hinsichtlich der Vögel gehört die Nearktis mit ihren rund 800 Arten in Anbetracht ihrer Größe zu den relativ artenarmen Regionen (zum Vergleich: Südamerika hat ca. 2500 Vogelarten aufzuweisen). Die Vogelwelt hat viele Beziehungen zu der Eurasiens, aber auch zu der Südamerikas (s.o.). Typisch für die Nearktis sind die Truthühner, die dort die auf die Alte Welt beschränkten Fasanen "vertreten". Das Truthuhn lebt in mehreren Unterarten in den Laubwäldern in der Südhälfte von Nordamerika bis in das mexikanische Hochland. – Zahlreiche auf Nordamerika beschränkte (endemische) Gruppen weisen die Säugetiere auf. So gibt es unter den Spitzmäusen 2 endemische Gattungen (die Zwergspitzmaus Microsorex und die Kurzschwanzspitzmaus Blarina). Die Maulwürfe kommen in Nordamerika gleich in 6 endemischen Gattungen vor, unter denen die pazifischen Maulwürfe (Gattung Scapanus) an der Westküste, die Gattung Scalopus in den Mittel- und Oststaaten verbreitet sind (daneben noch die endemischen Gattungen Neurotrichus, Condylura und Parascalops). Unter den Fledermäusen weist die weltweit verbreitete Familie Glattnasen mehrere ganz auf die Nearktis beschränkte Gattungen auf (u.a. Lasionycteris, Idionycteris, Corynorhinus), während Hufeisennasen in Nordamerika fehlen. Viele auf Nordamerika beschränkte Gruppen finden sich unter den Nagetieren. Besonders bemerkenswert ist hier der "Bergbiber" (Aplodontia rufa), der in einigen engbegrenzten Gebieten an der Pazifikküste von Nordamerika in bergigen, feuchten Gebieten kolonieweise in unterirdischen Bauten lebt. Er ist der einzige noch lebende Vertreter einer eigenen Unterordnung (Protrogomorpha) bzw. Familie (Aplodontidae = Stummelschwanzhörnchen) und das vielleicht urtümlichste noch lebende Nagetier, von dem Verwandte im Tertiär über die Beringbrücke auch nach Europa vorgedrungen, aber inzwischen ausgestorben sind. Weitere für Nordamerika endemische Gattungen stellen die Taschenratten mit den Gattungen Geomys und Thomomys, mit hamstergroßen, meist unterirdisch lebenden Arten. Unter den Taschenmäusen sind die eigentliche Taschenmaus (Perognathus) und die Taschenspringer (Dipodomys) auf Nordamerika beschränkt und vertreten dort in Aussehen und Lebensweise die Mäuse, Ratten und Springmäuse der Alten Welt, die in Nordamerika fehlen. Zu den Wühlmäusen gehört die ursprünglich auf Nordamerika beschränkte Bisamratte, die, an Wasser gebunden, dort ein riesiges Verbreitungsgebiet von 30° n.Br. bis nach Alaska und vom Pazifik bis zum Atlantik einnimmt (auch in Europa eingebürgert). – Die Huftiere weisen mit der ganz auf die Neotropis beschränkten Familie Gabelhorntiere mit nur 1 noch lebenden Art, dem Gabelbock, einen besonders charakteristischen Präriebewohner von Nordamerika auf; diese Art kommt nur in Nordamerika vor und ist auch fossil nur von dort bekannt. Ebenfalls auf Nordamerika beschränkt ist der Moschusochse, der heute nur noch in Restbeständen auf den kanadischen Eismeerinseln und in Grönland vorkommt, sowie die Schneeziege (Oreamnos americanus), die in den westlichen Hochgebirgen von Alaska bis Montana die in Nordamerika fehlende Gemse, deren Verwandte sie ist, vertritt. Dagegen kommt das in den Rocky Mountains von Westkanada bis Mexiko verbreitete Dickhornschaf auch in Sibirien vor. Unter den Raubtieren sind der Schwarzbär oder Baribal (Ursus americanus), der Amerikanische Dachs (Taxidea taxus) sowie der Streifen-Skunk (Mephitis mephitis), eines der in mehreren Arten über das gemäßigte Nordamerika verbreiteten "Stinktiere", typische Vertreter der Fauna von Nordamerika. – Die Tatsache, daß in Nordamerika bestimmte Tiergruppen der Paläarktis nicht vorkommen, hat dazu geführt, daß vielfach Arten aus anderen systematischen Gruppen die ökologische Planstelle der fehlenden vertreten (Stellenäquivalenz), worauf bei den dargestellten Endemiten schon mehrfach verwiesen wurde. Dies gilt auch für manche für Nordamerika typische, jedoch nicht auf diese Region beschränkte Arten und Gruppen, wofür noch 2 Beispiele angeführt seien: Unter den Reptilien fehlen in Nordamerika die in der Alten Welt verbreiteten Agamen und werden in Nordamerika durch die auch in Südamerika häufigen Leguane vertreten, von denen 40 Arten in Nordamerika leben. – Ein Beispiel für Stellenäquivalenz unter den Säugetieren bieten die Schweineartigen (Suiformes). Die zur Familie Suidae gehörigen Schweine, wie u.a. das europäische Wildschwein, fehlen in der Neuen Welt. Sie werden dort durch die Nabelschweine oder Pekaris (Familie Tayassuidae) ersetzt, die auch in Südamerika vorkommen und mit 1 Art, dem Halsbandpekari (Tayassu tajacu), in Arizona und Texas verbreitet sind.
Die Klimazonen sind in Nordamerika in gleicher Weise wie in Eurasien ausgebildet (Europa), daher entsprechen sich auch die Bioregionen (Biome, vgl. die Vegetationszonen im Abschnitt "Pflanzenwelt"). In Ergänzung zu den schon genannten Arten werden im folgenden noch einige charakteristische Vertreter für die verschiedenen Regionen angeführt. Beispiele für die Eis- und Tundrenregion sowie einige typische Vertreter des borealen Nadelwaldes finden sich in der Tab. Andere Waldbewohner haben ein ausgedehnteres Areal und dringen weiter nach Süden vor. Hierzu gehören der Waschbär (Kleinbären), der von Kanada bis Panama verbreitet ist, sowie der Präriewolf oder Kojote, der, auf Nordamerika beschränkt, von Alaska und Kanada bis in den äußersten Süden auch außerhalb von Wäldern vorkommt. Das Rothörnchen (Tamiasciurus hudsonicus) und das Grauhörnchen (Sciurus carolinensis) spielen in den Wäldern die Rolle des in Nordamerika fehlenden europäischen Eichhörnchens. Im Nadelwald lebt auch als eigene Rasse der Wald-Bison (Bison bison athabascae), der heute nur noch in den Schutzgebieten am Südufer des Großen Sklavensees erhalten ist. Der Wapiti, die nordamerikanische Rasse des holarktischen Rothirschs, ist heute auf die Wälder der Rocky Mountains und Kanadas beschränkt und ein Vertreter der echten Hirsche (Cervinae). Zu den Trughirschen (Odocoilinae) gehören dagegen der Weißwedelhirsch oder Virginiahirsch (Odocoileus virginianus), von Alaska bis Südamerika verbreitet, und der Maultierhirsch (Odocoileus hemionus), der auf die Berge und Wüsten im Westen von Nordamerika beschränkt ist (Amerikahirsche). – In den Prärien lebte einst zu Millionen der Prärie-Bison (Bison bison bison), dessen Bestand nur durch intensive Schutzmaßnahmen in einigen Reservaten erhalten werden konnte. Einige weitere typische Präriebewohner sind in der Tab. aufgeführt. – Die Wüsten und Halbwüsten bergen eine Fülle speziell angepaßter Reptilien, darunter die Gila-Krustenechse (Heloderma suspectum) und die im Sand sich typisch fortbewegende Seitenwinderschlange (Crotalus cerastes), eine der ca. 30 Klapperschlangenarten (Klapperschlangen) von Nordamerika. Von den Säugetieren sei nur der Antilopenhase (Lepus alleni; Eselhasen) genannt, dessen riesige Ohren ein Viertel der Körperoberfläche ausmachen (Allensche Proportionsregel), und der Rotluchs (Lynx rufus; Luchse), der bis in die Wüsten und Halbwüsten Mexikos verbreitet ist. – Von der reichen Fauna in den Seengebieten und Flüssen seien nur noch der ca. 18 cm lange Ochsenfrosch (Rana catesbeiana) sowie die in vielen Arten vertretenen Wasserschildkröten genannt, darunter die bis 100 kg schwer werdende Geierschildkröte (Macroclemys temminckii; Alligatorschildkröten), die sich im Südosten von Nordamerika vor allem im Mississippi und seinen Nebenflüssen findet, die Schnappschildkröte (Chelydra serpentina), die von Kanada bis nach Mexiko und von den Rocky Mountains bis zum Atlantik verbreitet ist, sowie mehrere Arten der schön gefärbten Zierschildkröten (Chrysemys), die im Süden von Nordamerika von den nahe verwandten Schmuckschildkröten (Pseudemys), den häufigsten aller Sumpfschildkröten, abgelöst werden. – Die Meeresküsten weisen je nach ihrer geographischen Lage eine unterschiedliche Tierwelt auf. An den Küsten im hohen Norden, die durch den Grönlandstrom aus dem Polarmeer mit Kaltwasser versorgt werden, leben zahlreiche Fische, die die Nahrungsgrundlage für Robben, viele Wale und Meeresvögel abgeben. Hier nisten an den Felsklippen Papageitaucher, Gryllteiste, Lummen, Tordalk (Alken) und Baßtölpel – alles Fischfresser, die auch in den Nordmeeren der Alten Welt vorkommen. Vor den Küsten Neufundlands, Labradors und Grönlands leben Wale und Robben (Seehunde), darunter die Ringelrobbe (Phoca hispida) und die Sattelrobbe (Phoca groenlandica), die im März zur Geburt ihrer Jungen zu Tausenden das Eis vor der Neufundland-Küste aufsuchen. Im Bering-Meer und Nord-Pazifik finden sich die pazifischen Rassen des Walrosses (Odobenus rosmarus divergens) und der Seeotter oder Kalan (Enhydra lutris), ein ganz an das Leben im Meer angepaßter Marder, der sich von Muscheln und vor allem Seeigeln ernährt, deren harte Kalkschale er mit Hilfe eines Steins aufschlägt (Werkzeuggebrauch). Einst an der Pazifikküste von Nordamerika weit verbreitet, ist der Seeotter dank strenger Schutzbestimmungen heute auch wieder an der Küste von Kalifornien heimisch, wo man nahe Monterey 1938 eine Population von ca. 100 Tieren entdeckte, die sich inzwischen auf über 1000 Individuen vermehrt hat. – An der Küste von Kalifornien und den vorgelagerten Inseln leben als typische Robben der Kalifornische Seelöwe (Zalophus californianus) und der bis 900 kg und über 5 m lange nördliche See-Elefant (Mirounga angustirostris). Neben vielen Delphinen kann man in Kalifornien die nahe an die Küste kommenden Grauwale (Eschrichtius glaucus) sehen, die regelmäßig zwischen dem Eismeer und dem Golf von Niederkalifornien hin und her wandern. Oft ist hier auch der Meeres-Pelikan (Pelecanus occidentalis) zu beobachten, wenn er stoßtauchend nach Fischen jagt. Er geht am Pazifik nicht über die Nordgrenze Kaliforniens hinaus und brütet dort an Felsen, kommt aber auch an der Pazifikküste, am Golf von Mexiko vor, wo er seine Nester auf Bäume baut. – An der Atlantikküste von der Fundy-Bay bis nach Key West lebt ein urtümlicher Vertreter der Chelicerata, der Schwertschwanz oder Pfeilschwanz (Limulus polyphemus; Xiphosura), ein Gliederfüßer, der im Frühjahr in Scharen die Strände aufsucht, wo die Weibchen in Gruben ihre Eier ablegen. – Die Küste Floridas weist, vom Golfstrom berührt, subtropische bis tropische Einflüsse auf. An der Westküste kann man daher gelegentlich die zu den Seekühen gehörenden Manatis (Trichechus manatus) beobachten, die bis 3 m lang werden, sich von Tang ernähren, und deren Hauptverbreitungsgebiet die Karibik und das nördliche Südamerika ist. In Florida lebt auch der einst weit verbreitete Weißkopfseeadler (Haliaeetus leucocephalus; Seeadler), der als Wappenvogel der USA unter strengem Schutz steht und in größerer Zahl noch in Alaska vorkommt. Biodiversität (Farbtafel), Florenreich (Abb.), tiergeographische Regionen (Abb.); Nordamerika I Nordamerika II Nordamerika III Nordamerika IV Nordamerika V Nordamerika VI Nordamerika VII Nordamerika VIII , Vegetationszonen.

A.B./G.O.

Lit.: Knapp, R.: Die Vegetation von Nord- und Mittelamerika und der Hawaii-Inseln. Stuttgart 1965. Walter, H.: Vegetation und Klimazonen. Stuttgart 51984. de Lattin, G.: Grundriß der Zoogeographie. Jena 1967. Farb, P.: Nordamerika, Flora und Fauna. Reinbek 1975. Sanderson, I.T.: Nordamerika (Kontinente in Farben). Zürich 1962. Sedlag, U.: Die Tierwelt der Erde. Leipzig – Jena – Berlin 1978. Thenius, E.: Grundzüge der Faunen- und Verbreitungsgeschichte der Säugetiere. Stuttgart 21980.

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